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vis:reptilienauge

Das Reptilienauge

Der grundsätzliche Aufbau des Auges ist bei allen Wirbeltieren gleich ⇒ Aufbau von Auge und Netzhaut. Angepasst an ihren Lebensraum haben sich jedoch von Art zu Art unterschiedliche Fähigkeiten herausgebildet und der Aufbau des Auges ist daran angepasst.

Abbildung der Umgebung und Struktur der Netzhaut

Der Verkleinerungsgrad mit dem die Umgebung auf die Netzhaut abgebildet wird, hängt von der Länge des Auges und dem Aufbau von Hornhaut und Linse ab. Chamäleons haben im Vergleich zu anderen Tieren einen sehr geringen Verkleinerungsgrad. Sie besitzen keine Sammellinse in ihrem Auge, sondern eine Zerstreuunglinse, die erst zusammen mit der gekrümmten Hornhaut wie eine Samelinse wirkt [341]. Chamäleons nehmen ihre Umgebung daher wie durch ein Zoomobjektiv wahr. Der Bildausschnitt den sie sehen, wird dadurch aber kleiner, was für Chamäleons mit ihren beweglichen Augen keinen Nachteil darstellt.

Zackenerdschildkröten sind im unteren Gesichtsfeld kurzsichtig um gleichzeitig den Erdboden und ihre Umgebung scharf sehen zu können [42], [344]. Auch Salamander [350] und Frösche (Rana pipiens, Rana temporaria) nutzen dieses Design um den Boden immer scharf im Blickfeld zu behalten [381].

Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist in ihrem Aufbau zentriert auf einen Streifen hoher Zapfendichte („visual streak“). Während die Zapfendichte im Randbereich der Netzhaut etwa 10000 Zellen pro mm² beträgt sind im visual streak vier mal so viele Zellen zu finden [2]. Der Bereich in dem Schmuckschildköten mit hoher Auflösung scharf sehen können ist kein kleiner Kreis sondern ein ausgedehnter horizontaler Streifen. Dieser dient mit seiner starken lateralen Vernetzung auch der Wahrnehmung von Beutegreifern. Eine Fotografie der Netzhaut des Menschen und der Schildkröte befindet sich in [47]. Die unterschiedlichen Zapfentypen sind im Lichtmikroskop anhand ihrer farbigen Öltröpfchen gut zu unterschieden [46].

Die meisten Echsen besitzen als tagaktive Tiere eine reine Zapfenretina mit einer Fovea (Sehgrube) im Zentrum der Netzhaut. Bei Chamäleons [12], Leguanen und Agamen ist die Fovea in der Regel tiefe Sehgrube, während sie bei Eidechen, Skinten und Varanen flach ist. Anolis sind in dieser Hinsicht unter den Reptilien einzigartig, da sie zwei Sehgruben besitzen, eine zentrale tiefe Sehgrube und eine seitliche flache Sehgrube. [270]

Der nachtaktive Gecko Tarentola chazaliae hat Augen die besonders gut an das Sehen in der Dunkelheit angepasst sind: Die Pupille ist außerordentlich groß und das Auge hat eine kurze Länge bzw. die Linse eine kurze Brennweite. Das ermöglicht eine Lichtempfindlichkeit, die um einen Faktor 350 größer ist als die Lichtempfindlichkeit des menschlichen Auges [383]. Durch den Aufbau des Auges steigt allerdings die Anfälligkeit für chromatische Aberrationen. Um das auszugleichen besitzt dieser Gecko ein multifokales optisches System mit Zonen unterschiedlicher Brechkraft [383].

Strumpfbandnattern besitzen kein ausgeprägtes Zentrum hoher Zapfendichte im Auge, das hoch aufgelöstes Sehen ermöglicht. Jedoch ist die Zapfendichte ausreichend um den Sehsinn bei der Jagd einzusetzen und auf die Augen ihrer Gegner zu zielen [139]

Akkommodation

Der Akkommodationszustand des Auges kann ohne das Tier zu stören mit Hilfe der Infrarot-Photoretinoskopie gemessen werden. Dazu wird der Lichtreflex in der Pupille betrachtet. Dieser Lichtreflex ist den meisten Menschen vom Fotografieren mit Blitz als „Rote Augen“ auf den Fotos bekannt. Verwendet man statt sichtbarem Licht unsichtbare Infrarotstrahlung ist es weniger störend. Durch eine geschickte Anordnung der Lichtquelle kann aus Form und Lage des Reflexes der Akkommodationszustand des Auges berechnet werden. [343]

Eine weitere Möglichkeit besteht darin, dem Tier Streu- oder Sammellinsen vor dem Auge zu befestigen, und im Experiment zu überprüfen, ob das Tier sein Jagdverhalten dadurch ändert, z.B. zu kurz oder zu weit schnappt.

Chamäleons benötigen für ihr Jagdverhalten mit der Schleuderzunge genaue Informationen über die Entfernung ihrer Beute und müssen ihr Auge sehr schnell an bewegte Beute anpassen. Man vermutet, dass der Akkommodatonsmechanismus von Chamäleons dem der Vögel ähnlich ist [135]: Durch den Ziliarmuskel kann sowohl die Krümmung der Hornhaut als auch die Krümmung der Linse verändert werden.
Bei angespanntem Muskel wird die Hornhaut abgeflacht und die Ränder der Hornhaut ausgewölbt. Der Einfluss auf die Linse ist dagegen indirekt. Der Ziliarmuskel zieht den Ziliarkörper (die Aufhängung der Linse) nach vorne, der Zug nach Hinten wird verringert, wodurch letztlich die Linse nach vorne gegen den Irismuskel gedrückt wird und durch diesen hindurch nach vorne gewölbt wird. Beide Effekte bewirken eine Fokussierung auf ein nahes Objekt. Im entspannten Zustand ist das Auge für die Ferne akkommodiert.

Die Akkommodationsgeschwindigkeit von Chamäleons ist sehr groß. Durch Photoretinoskopie wurden Werte von bis zu 60 Dioptrien pro Sekunde ermittelt. Die Akkommodationsbreite liegt bei 45 Dipotrien, was einem Nahpunkt von nur 3 cm Entfernung zum Auge entspricht [341].

Bei Zackenerdschildkröten (Geoemyda spengleri) is nicht geklärt ob ihr Akkommodationsmechanismus dem des Menschen gleicht oder durch den Ziliarmuskel Druck auf die Linse ausgeübt wird, um sie so stärker zu krümmen. [135]. Die Linse wird jedoch teilweise durch die Pupille gepresst und kann durch den Irismuskel weiter zusammengedrückt werden um die Krümmung noch weiter zu erhöhen [345]. Zackenerdschildkröten erreichen somit Akkommodationsgeschwindigkeiten von bis zu 150 Dpt/s, der Mittelwert liegt bei 55 Dipotrien pro Sekunde. Auch die Akkommodationsbreite ist mit 55 Diptrien sehr hoch [42], [344].

Eine noch höhere Akkommodationsbreite von über 100 Dioptrien hat die Rotwangenschmuckschildkröte, was ihr die Möglichkeit gibt sowohl über als auch unter Wasser scharf zu sehen. Andere Schildkröten die weniger auf diese Fähigkeit angewiesen sind, wie Land- und Meeresschildkröten verfügen über geringere Akkommodationsfähigkeiten. Meeresschildkröten sind an das Leben unter Wasser angepasst und an Luft dementsprechend stark kurzsichtig [348], [349].

Bei Krokodile wurde kein Akkommodation beobachtet. Ihr Auge ist für das Sehen in mittleren Entfernungen in Luft angepasst, unter Wasser sind demzufolge sie stark weitsichtig. Sie passen jedoch ihre Pupille an, um die Schärfentiefe zu erhöhen [346].

Schlangen besitzen einen einzigartigen Akkommodationsmechanismus, der ohne Ziliarmuskel auskommt: Sie verschieben die Linse entlang der optischen Achse (ähnlich wie es Fotoapparate tun) und/oder sind zudem teilweise dazu in der Lage die Krümmung der Linse ähnlich wie Vögel, Schildkröten und Chamäleons zu verändern. Bei der Nahfokussierung wird die Linse nach vorne geschoben, wobei der genaue Mechanismus ungeklärt zu sein scheint [135].

Viele Amphibien besitzen ähnlich wie Schlangen eine bewegliche Linse. Salamander erreichen damit eine Akkommodationsbreite von 2 bis 4 Dioptrien [350], Frösche und Kröten werte von etwa 8 bis 10 Dioptiren [352], [351].

Einige Semiaquatische Schlangen haben in Anpassung an die starken Unterschiede zwischen Wasser und Luft ähnlich wie Rotwangenschmuckschildkröten eine enorme Akkommodationsbreite von 100 Dioptrien [347].

Die schlitzförmige Pupille der Schlangen hilft ihnen möglicherweise bei der Akkommodation, da unscharfe Punkte ja nach dem ob das Tier über- oder unterakkommodiert ein nach oben oder unten geöffnetes U als Beugungsmuster haben. [135]. Auch Geckos nutzen vermutlich die Pupille zur Verbesserung der Akkommodation. Die mehrschichtige Pupille nachtaktiver Geckos bildet bei unscharfer Abbildung versetze Bilder [371].

Stereoskopisches Sehen und Entfernungsabschätzung

Chamäleons sind in der Lage ihre Augen unabhängig von einander zu bewegen und auf verschiedene Entfernungen zu Akkommodieren. Beim Beutefang bewegen sie jedoch beide Augen nach vorne um ein stereoskopisches Bild ihrer Umgebung zu erhalten. Sie setzten jedoch zum großen Teil die Akkommodation ein, um die Entfernung ihrer Beute abzuschätzen, das haben Experimente Linsen vor dem Auge gezeigt. Wenn beide Augen gleichzeitig zum stereoskopischen Sehen eingesetzt werden, ist die Akkommodation beider Augen gekoppelt. [267]

Auch in diesem Punkt sind Zackenerdschildkröten Chamäleons sehr ähnlich. Auch sie können ihre Augen unabhängig bewegen und fokussieren, koppeln die Augen aber beim Beutefang zu einem stereoskopischen Bild, und sind in der Lage aus der Akkommodation auf Entfernungen rückzuschließen.

Akkommodationswerte zur Entfernungsabschätzung beim Beutefang nutzen auch Salamander [350] und der Leopardfrosch [351]

Flimmerverschmelzung

Die Wahrnehmung einer schnellen Folge von Lichtsignalen hängt mit der Geschwindigkeit der Informationsverarbeitung in der Netzhaut zusammen. Lebewesen die darauf angewiesen sind schnelle Bewegungen wahrzunehmen haben üblicherweise eine höherere Flimmerverschmelzungsfrequenz.

Die Flimmerverschmelzungsfrequenz (critical flicker fusion threshold, CFF) gibt an, ab welcher Frequenz eine Folge von Lichtblitzen nicht nicht mehr wahrgenommen werden kann. Beim Menschen beträgt sich je nach Lichtintensität 20 bis 80 Hz [40]. Deutlich höhere Flickerfusionsfrequenzen sind bei Insekten möglich, die Flickerfusionsfrequenz von Schmeißfliegen liegt bei 250 Hz1), Jagdvögel besitzen eine Flickerfusionsfrequenz von bis zu 150 Hz.

Bei dieser Definition wird dem Auge ein hartes an-aus Signal geliefert. Unter moderateren Bedingungen verschmilzt eine Bewegung bereits wesentlich früher. Bei Super-8 Videoaufnahmen reichen bereits 18 Einzelbilder pro Sekunde um den Eindruck eines Bewegungsablaufs zu erwecken. Ein flüssiger Bewegungsablauf ergibt sich bei 20 bis 30 Hz.

Bei Vögeln, die eine hohe Flimmerverschmelzungsfrequenz haben, spielt das Flimmern von Leuchtstoffröhren in der Haltung eine große Rolle. Bei Vögeln ist bekannt, dass die visuelle Wahrnehmung der Tiere bei einer flackernden Beleuchtung leidet: Weibliche Vögel sind in der Partnerwahl weniger eindeutig wenn Röhren mit konventionellem anstelle von elektronischem Vorschaltgerät verwendet werden [146]. Es wird vermutet, dass die Haltung unter einer flimmernden Beleuchtung für die Tiere stressig ist, eine Untersuchungen konnte das aber nicht eindeutig nachweisen [147].

Bestimmung der Flimmerverschmelzungsfrequenz

Untersuchung der Netzhaut

Wenn man die Netzhaut mit Lichtblitzen bestrahlt und das elektrische Signal des Sehnerves betrachtet, kann man die Flickerfusionsfrequenz experimentell ermitteln. Mit einem Elektroretinogramm kann das elektrische Signal an der Hornhaut abgegriffen werden, und kann somit am lebenden (betäubten) Tier durchgeführt werden, ohne dieses zu schädigen.

Untersuchungen mit Elektroretinogramm liefern höhere Flimmerverschmelzungsfrequenzen als optomotorische Methoden [300]

Solche Untersuchungen wurden bei verschiedenen Reptilien und Amphibien durchgeführt:

  • Mensch: CFF=70Hz [297]
  • Salamander: CFF=15Hz [297]
  • Anolis: CFF=70Hz, es wurden kaum Unterschiede bei Tieren aus hellem oder dunklem Habitat beobachtet [300]

Optomotorische Unterschung

Setzt man ein Tier in einen rotierenden Zylinder so folgen die Augen unwillkürlich der Bewegung (Optomotorik), sobald die Rotation so schnell ist, dass das Tier hell und dunkel nicht mehr unterscheiden kann sondern als gleichmäßiges Grau wahrnimmt hört diese Augenbewegung auf, und die Flimmerverschmelzungsfrequenz ist erreicht.

  • Gecko (Sphaerodactylus, reine Stäbchenretina): CFF=25Hz [303]
  • Schmuckschildkröte: CFF=50Hz [305]
  • Krötenechse (reine Zapfenretina): CFF=42Hz [304]
  • Anolis: CFF=42Hz, Tiere aus dunklen Habitaten hatten eine niedrigere Flimmerverschmelzungsfrequenz [301]

Verhaltensexperimente

Können Reptilien Fernsehen?

Trotz begrenztem Farbraum, zweidimensionalem Bild und Zusammensetzung aus Einzelbildern sind Echsen in der Lage auf einen Videofilm ihrer Artgenossen mit den üblichem Territorialverhalten zu reagieren [145].

Können Reptilien Lichtblitze verschiedener Frequenzen unterscheiden

Brückenechsen lernten zwischen Lichtblitzen der Frequenzen 3 Hz bis 45Hz und konstanter Beleuchtung zu unterscheiden, sie konnten Lichtblitze der Frequenz 65Hz jedoch nicht von konstanter Beleuchtung unterschieden [296]. Ihre Flimmerverschmelzungsfrequenz liegt daher unter 65Hz.

Literatur

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1) Autrum H (1958) Electrophysiological analysis of the visual systems in insects. Exp Cell Res 14: 426-439

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vis/reptilienauge.txt · Zuletzt geändert: 2014/03/10 20:20 von sarina

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