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 Die Verarbeitung des Lichtsignals findet bereits zu einem überraschend großen Teil in der Netzhaut und nicht erst im Gehirn statt. Das ermöglicht uns bereits viel aus der Untersuchung der Netzhaut über das Sehvermögen von Reptilien zu lernen. Die Netzhaut teilt sich unter dem Mikroskop in klar trennbare Schichten abwechselnd heller (zellkernarmer) und dunkler (zellkernreicher) Färbung. Das Licht wird dabei erst in der hintersten Schicht absorbiert. Dieser Aufbau in der "falschen Reihenfolge" ist evolutionär durch Korrekturmechanismen, beispielsweise Wellenleitereffekte {{wkx>757}}, optimiert.
-[{{ vis:gray881.png?500x335|Schnitt durch die Netzhaut\\ Quelle: Henry Gray's Anatomy of the Human Body, 1918; en.wikipedia.org}}]
+[{{ vis:gray881.png?270|Schnitt durch die Netzhaut\\ Quelle: Henry Gray's Anatomy of the Human Body, 1918; via [[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gray881.png|Wikimedia Commons]]}}]
 Die Schichten in der Reihenfolge des Lichtwegs sind:
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  [{{vis:Retina.jpg?300 |Retina\\ Quelle: [[http://de.wikipedia.org/wiki/User:Hartpete|Peter Hartmann]] at [[http://de.wikipedia.org|de.wikipedia]], edited by [[http://de.wikipedia.org/wiki/User:Marc_Gabriel_Schmid|Marc Gabriel Schmid]] }}]
-**Photorezeptor-Schicht (OS,IS), Äußere Körnerschicht (ONL)**
+  * **Photorezeptor-Schicht (OS,IS), Äußere Körnerschicht (ONL)**\\ Das Licht wird je nach Wellenlänge von verschiedenen Photorezeptoren absorbiert. Grundsätzlich werden dabei zwei Typen von Photorezeptoren unterschieden: <color rgb(0, 102, 255)>**Stäbchen (R)**</color> und <color rgb(255, 0, 0)>**Zapfen (C)**</color>\\ Bei Dunkelheit schütten die Photorezeptoren den Neurotransmitter Glutamat aus. Fällt Licht auf den Photoreptor hyperpolarisiert (Spannungserhöhung bei Wirbeltieren im Gegensatz zur Depolarisation bei z.B. Insekten) dieser, und stoppt die Freisetzung von Glutamat.\\ Glutamat ist der Neurotransmitter der zur Signalübertragung bis zu den **<color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen (G)</color>** verwendet wird.\\ In der äußeren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne der Photorezeptoren.
+  * **Äußere plexiforme Schicht (OPL) **\\ In dieser Schicht findet die Verbindung zwischen den Photorezeptoren und den Zellen der nächsten Schicht statt.
+  * **Innere Körnerschicht (INL) ** \\ In der inneren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne von <color #FDC100>Bipolarzellen (Bi)</color>, <color rgb(127, 127, 127)>Amakrinzellen (A)</color> und <color rgb(0,153,0)>Horizontalzellen (H)</color>
+      * **<color #FDC100>Bipolarzellen</color>** verbinden  Photorezeptoren mit <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> der nachfolgenden Schicht. Es gibt dabei zwei verschiedene Typen: ON-Bipolarzellen und OFF-Bipolarzellen. ON-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor Licht empfängt, OFF-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor kein Licht empfängt.
+      * **<color rgb(0,153,0)>Horizontalzellen</color>** erfüllen zwei Aufgaben:\\ Sie verbinden mehrere Photorezeptoren mit den <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> der nächsten Schicht, und fügen so der eher punktförmigen Information der **<color #FDC100>Bipolarzellen</color>** die Information über die Umgebung hinzu.\\ Außerdem geben sie Rückmeldung an die Photorezeptoren und helfen so beim Ausbalancieren des Signals, beispielsweise bei verschiedenen Helligkeitssituationen.
+      * <color rgb(127, 127, 127)>**Amakrinzellen**</color>  verbinden, ähnlich wie <color rgb(0,153,0)>Horizontalzellen</color>, <color #FDC100>Bipolarzellen</color> auf einer horizontalen Ebene und übernehmen sehr spezialisierte Aufgaben.
+  * **Innere plexiforme Schicht (OPL) **\\ In dieser Schicht findet die Verbindung von den <color #FDC100>Bipolarzellen</color> zu den <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> statt.
+  * **<color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color>schicht (GCL) **\\ Die **<color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen (G)</color>** verarbeiten die Signale der <color #FDC100>Bipolarzellen</color> und <color rgb(0,153,0)>Horizontalzellen</color>. Sie empfangen dabei Signale aus einem rezeptivem Feld das einem kreisförmigem Gebiet auf der Netzhaut entspricht und unterscheiden zwischen dem Zentrum und dem Randbereich dieses Gebiets.\\ ON-center <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> geben ein Signal, wenn das Zentrum ihres rezeptiven Felds gereizt wird, der Randbereich jedoch nicht;\\ OFF-center <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> geben ein Signal, wenn der Randbereich ihres rezeptiven Felds gereizt wird, das Zentrum jedoch nicht. Die Unterscheidung "ON" (Signal im Zentrum des rezeptiven Felds) und "OFF" (Signal im Randbereich des rezeptiven Felds) bezieht sich nicht nur auf eine hell/dunkel-Information (ON-center: "heller Gegenstand vor dunklem Hintergrund"; OFF-center: "dunkler Text vor hellem Hintergrund "), sondern auch auf Farbdifferenzen. Beim Menschen, mit den drei Zapfentypen rot, grün, blau, werden die Farbdifferenzen rot-grün und gelb-blau (wobei gelb die Summe aus rotem und grünem Signal ist) gebildet.\\ An das Gehirn wird also nicht das rot-grün-blau (RGB) Signal der Zapfen, sondern das gelb/blau - rot/grün - hell/dunkel ([[wpde>YCbCr|YCbCr]]) Signal der <color #FDC100>Bipolar</color>- und <color rgb(101, 50, 1)>Ganglienzellen</color> gesendet.
-Das Licht wird je nach Wellenlänge von verschiedenen Photorezeptoren absorbiert. Grundsätzlich werden dabei zwei Typen von Photorezeptoren unterschieden: <html><span style="color: rgb(0, 102, 255);"><strong>Stäbchen (R)</strong></span> und <span style="color: rgb(255, 0, 0);"><strong>Zapfen (C)</strong></span></html>
-Bei Dunkelheit schütten die Photorezeptoren den Neurotransmitter Glutamat aus. Fällt Licht auf den Photoreptor hyperpolarisiert (Spannungserhöhung bei Wirbeltieren im Gegensatz zur Depolarisation bei z.B. Insekten) dieser, und stoppt die Freisetzung von Glutamat.
+===== Besonderheiten bei Reptilien =====
-Glutamat ist der Neurotransmitter der zur Signalübertragung bis zu den <html><strong><span style="color: rgb(101, 50, 1);">Ganglienzellen (G)</span></strong></html> verwendet wird.
+Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist in ihrem Aufbau zentriert auf einen Streifen hoher Zapfendichte ("visual streak"). Während die Zapfendichte im Randbereich der Netzhaut etwa 10000 Zellen pro mm² beträgt sind im visual streak vier mal so viele Zellen zu finden {{wkx>2}}. Der Bereich in dem Schmuckschildköten mit hoher Auflösung scharf sehen können ist kein kleiner Kreis sondern ein ausgedehnter horizontaler Streifen. Dieser dient mit seiner starken lateralen Vernetzung auch der Wahrnehmung von Beutegreifern. Eine Fotografie der Netzhaut des Menschen und der Schildkröte befindet sich in {{wkx>47}}. Die unterschiedlichen Zapfentypen sind im Lichtmikroskop anhand ihrer farbigen Öltröpfchen gut zu unterschieden {{wkx>46}}.
-In der äußeren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne der Photorezeptoren.
+Die meisten Echsen besitzen als tagaktive Tiere eine reine Zapfenretina mit einer Fovea (Sehgrube) im Zentrum der Netzhaut. Bei Chamäleons {{wkx>12}}, Leguanen und Agamen ist die Fovea in der Regel tiefe Sehgrube, während sie bei Eidechen, Skinten und Varanen flach ist. Anolis sind in dieser Hinsicht unter den Reptilien einzigartig, da sie zwei Sehgruben besitzen, eine zentrale tiefe Sehgrube und eine seitliche flache Sehgrube. {{wkx>270}}
-**Äußere plexiforme Schicht (OPL) **
+Strumpfbandnattern besitzen kein ausgeprägtes Zentrum hoher Zapfendichte im Auge, das hoch aufgelöstes Sehen ermöglicht. Jedoch ist die Zapfendichte ausreichend um den Sehsinn bei der Jagd einzusetzen und auf die Augen ihrer Gegner zu zielen {{wkx>139}}
-In dieser Schicht findet die Verbindung zwischen den Photorezeptoren und den Zellen der nächsten Schicht statt.
-**Innere Körnerschicht (INL) **
-<html>
-In der inneren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne von <span style="color:rgb(100%, 80%, 0%);">Bipolarzellen (Bi)</span>, <span style="color:rgb(127, 127, 127);">Amakrinzellen (A)</span> und <span style="color:rgb(0, 153, 0);">Horizontalzellen (H)</span>. </p>
-<p><strong><span style="color:rgb(100%, 80%, 0%);">Bipolarzellen</span></strong> verbinden  Photorezeptoren mit <span style="color: rgb(101, 50, 1);">Ganglienzellen</span> der nachfolgenden Schicht. Es gibt dabei zwei verschiedene Typen: ON-Bipolarzellen und OFF-Bipolarzellen. ON-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor Licht empfängt, OFF-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor kein Licht empfängt.</p>
-<p><span class="style6">Horizontalzellen</span> erfüllen zwei Aufgaben:<br>
-Sie verbinden mehrere Photorezeptoren mit den <span style="color: rgb(101, 50, 1);">Ganglienzellen</span> der nächsten Schicht, und fügen so der eher punktförmigen Information der <strong><span style="color:rgb(100%, 80%, 0%);">Bipolarzellen</span></strong> die Information über die Umgebung hinzu. <br>
-Außerdem geben sie Rückmeldung an die Photorezeptoren und helfen so beim Ausbalancieren des Signals, beispielsweise bei verschiedenen Helligkeitssituationen. </p>
-<p><span style="color:rgb(127, 127, 127);">Amakrinzellen</span>  verbinden, ähnlich wie Horizontalzellen, Bipolarzellen auf einer horizontalen Ebene und übernehmen sehr spezialisierte Aufgaben. </p>
-</html>
-**Innere plexiforme Schicht (OPL) **
-In dieser Schicht findet die Verbindung von den Bipolarzellen zu den Ganglienzellen statt.
-**Ganglienzellenschicht (GCL) **
-Die <html><strong><span style="color: rgb(101, 50, 1);">Ganglienzellen (G)</span></strong></html> verarbeiten die Signale der **Bipolarzellen** und Horizontalzellen. Sie empfangen dabei Signale aus einem rezeptivem Feld das einem kreisförmigem Gebiet auf der Netzhaut entspricht und unterscheiden zwischen dem Zentrum und dem Randbereich dieses Gebiets.
-ON-center Ganglienzellen geben ein Signal, wenn das Zentrum ihres rezeptiven Felds gereizt wird, der Randbereich jedoch nicht;\\ OFF-center Ganglienzellen geben ein Signal, wenn der Randbereich ihres rezeptiven Felds gereizt wird, das Zentrum jedoch nicht. Die Unterscheidung "ON" (Signal im Zentrum des rezeptiven Felds) und "OFF" (Signal im Randbereich des rezeptiven Felds) bezieht sich nicht nur auf eine hell/dunkel-Information (ON-center: "heller Gegenstand vor dunklem Hintergrund"; OFF-center: "dunkler Text vor hellem Hintergrund "), sondern auch auf Farbdifferenzen. Beim Menschen, mit den drei Zapfentypen rot, grün, blau, werden die Farbdifferenzen rot-grün und gelb-blau (wobei gelb die Summe aus rotem und grünem Signal ist) gebildet.
-An das Gehirn wird also nicht das rot-grün-blau (RGB) Signal der Zapfen, sondern das gelb/blau - rot/grün - hell/dunkel ([[wpde>YCbCr|YCbCr]]) Signal der Bipolar- und Ganglienzellen gesendet.
 ====== Literatur ======