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vis:uv

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UV als Farbe

Beispiele der Färbung von Reptilien im UV-Bereich

Viele Echsen zeigen im ein ausgeprägtes Muster im UV, eine Übersicht enthält [332Font, E., & Molina-Borja, M. (2004). Ultraviolet reflectance of color patches in gallotia galloti lizards from tenerife, canary islands. In V. Pérez-Mellado, N. Riera & A. Perera (Eds), The Biology of Lacertid lizards. Evolutionary and Ecological Perspectives (pp. 201–221). Recerca: Institut Menorquí d’Estudis.].

Westkanareneidechse: Bläuliches UV und UV+Gelb

Die Färbung der Westkanareneidechsen (Gallotia galloti) erscheint dem menschlichen Auge als grau-braune Grundfärbung mit gelblichen und blauen Flecken. Die Färbung dieser Tiere wurde im sichtbaren Bereich mit einer normalen Kamera, einer schwarz-weiß-Kamera mit Empfindlichkeit im VIS-Bereich und im UVA-Bereich aufgenommen [332Font, E., & Molina-Borja, M. (2004). Ultraviolet reflectance of color patches in gallotia galloti lizards from tenerife, canary islands. In V. Pérez-Mellado, N. Riera & A. Perera (Eds), The Biology of Lacertid lizards. Evolutionary and Ecological Perspectives (pp. 201–221). Recerca: Institut Menorquí d’Estudis.] (Der Artikel ist aufgrund seiner Bilder sehr empfehlenswert!). Die blauen Flecken haben eigentlich eine Mischfarbe aus blau und UV, wobei UV dominiert. Sind diese Flecken schon für das menschliche Auge sehr intensiv steigert sich die Intensität für Tetrachromaten noch zusätzlich. Die genaue UV-Färbung war bei den untersuchten Tieren zusätzlich geschlechtsabhängig [369Molina-Borja, M., Font, E., & Mesa Avila, G. (2006). Sex and population variation in ultraviolet reflectance of colour patches in gallotia galloti (fam. lacertidae) from tenerife (canary islands). Journal of Zoology, 268(2), 193–206.].

Interessant ist auch, dass einige – aber nicht alle! – der gelben Flecken zusätzlich im UV reflektieren. Sie sind also nicht gelb sondern haben eine Mischfarbe aus gelb und UV, eine Farbe die auch bei Blüten sehr häufig auftritt.

Perleidechse: Bläuliches UV

Perleidechse (Timon Lepidus)\\Foto: Lanzi via Wikimedia

Die Perleidechse (Timon lepidus) zeigt ebenfalls eine sehr starke UV-Färbung. Die Tiere haben auf den Seiten blauschwarze Flecken die eine starke UV-Färbung besitzen, also wieder eine Mischfarbe aus blau und UV mit hohem UV-Anteil sind, quasi ein “bläuliches UV”, von dem wir nur einen schwachen blauen Ausläufer erkennen.

großes Weibchen, dorsal, lateral und ventral. links: nur sichtbares Licht, rechts: nur UV. Vielen Dank an Enrique Font von der Universität València
kleines Männchen, lateral. oben: nur sichtbares Licht, unten: nur UV. Vielen Dank an Enrique Font von der Universität València

Zaunleguan: Reines Blau

Zaunleguan (Sceloporus undulatus)
Photo: Jarek Tuszynski via wikimedia

Der Zaunleguan (Sceloporus undulatus) hat eine grau-braune Grundfärbung mit leichte blaue Färbung an Bauch und Hals, bei Männchen ist diese Färbung sehr viel ausgeprägter und erscheint zur Balz in einem leuchtenden Blau. Im Gegensatz zu den anderen Beispielen ist dieses Blau tatsächlich ein leuchtendes Blau und enthält so gut wie keinen UV-Anteil! [245Stoehr, A. M., & McGraw, K. J. (2001). Ultraviolet reflectance of color patches in male sceloporus undulatus and anolis carolinensis. Journal of Herpetology, 35, 168–171.]

Anolis

Anolis sagrei mit Kehlfahne
Foto: Ianaré Sévi via wikimedia

Anolis setzen bei der innerartlichen Kommunikation ihre Kehlfahne sehr effektvoll ein. Bereits für das menschliche Auge ist sie stark kontrastierend zur Färbung der Tiere und zum Hintergrund gefärbt. Bei Arten die in ihrem Habitat einem hohen Anteil an UV-Strahlung ausgesetzt sind (Anolis krugi, A. cristatellus), hat die Kehlfahne einen höheren UV-Farbanteil als bei Arten mit wenig UV-Licht im Habitat (A. evermanni). [241Fleishman, L. J., Loew, E. R., & Leal, M. (1993). Ultraviolet vision in lizards. Nature, 365, 397.]

Das selbe ist für die beiden sympatrischen Anolisarten Anolis cooki und Anolis cristatellus bekannt. Nur das Umgebungslicht im einen Mikrohabitat von Anolis cooki ist reich an UVA-Strahlung. Entsprechend angepasst reflektiert die Kehlfahne von Anolis cooki schwach im UVA-Bereich während die Kehlfahne von Anolis cristatellus stark UVA gefärbt ist. Die Farbe der Kehlfahnen kontrastiert also bei beiden Arten sehr stark zur Hintergrundfärbung. [49Leal, M., & Fleishman, L. J. (2002). Evidence for habitat partitioning based on adaptation to environmental light in a pair of sympatric lizard species. Proceedings of the Royal Society of London - Biological Sciences, 269(1489), 351–359.]

Wüstenleguan

Der Wüstenleguan (Dipsosaurus dorsalis) setzt zur Markierung seines Reviers über die Femoralporen Duftstoffe ab. Die verwendete Substanz absorbiert sehr stark im UV ist im sichtbaren Bereich aber nahezu unsichtbar. Im Verhaltensexperiment wurde nachgewiesen, dass der Wüstenleguan Sekretspuren über eine große Distanz optisch anhand der UV-Absorption wahrnimmt. Er hat bei UV absorbierender Tinte, die keine Duftstoffe enthielt, mit dem gleichen Verhalten wie auf Sekret reagiert, und das Sekret bei Beleuchtung ohne UVA nicht erkennen können. [213Alberts, A. C. (1989). Ultraviolet visual sensitivity in desert iguanas: implications for pheromone detection. Animal Behaviour, 38(1), 129–137.]

Ctenophorus ornatus

Bei der Agame Ctenophorus ornatus wählen Männchen diejenigen Weibchen mit starker UVA-Färbung an Hals und Brust. Die Brust ist durch ihre UVA-Färbung vom Bauch abgegrenzt, was für das menschliche Auge nicht erkennbar ist. [268LeBas, N. R., & Marshall, N. J. (2000). The role of colour in signalling and male choice in the agamid lizard ctenophorus ornatus. Proceedings of the Royal Society of London - Biological Sciences, 267(1442), 445–452.]

Blütenfarben

Eine sehr umfassende Arbeit über die Farben von Blüten stellt [376Chittka, L., Shmida, A., Troje, N., & Menzel, R. (1994). Ultraviolet as a component of flower reflections, and the colour perception of hymenoptera. Vision Research, 34(11), 1489–1508.] dar. Das Spektrum von über Tausend Blüten und Blätter wurde im Bereich von 300nm bis 700nm (ausreichend für trichromatische Tiere mit UV, Blau und Grün-Zapfen, wie z.B. Insekten der Gruppe Hymenoptera). Die Autoren stellen fest, dass sich 94% aller Blüten 10 verschiedenen Farben zuordnen lassen.

Ich ordne die Farben hier nach ihrem Erscheinen für das Menschliche Auge.

Gelb1 (17%)

Lotus corniculatus [376]

Gelb2 (13%)

Senecio vernalis [376]

Das klassische und auch sehr eindrucksvolle Beispiel für UV-Färbung stellt das Farbmuster von Blüten dar, das beispielsweise von Bienen sehr gut erkannt wird. Sehr schöne Bilder dazu finden sich auf der Homepage von Bjørn Rørslett. Rechts ist eine Vorschau auf die Aufnahmen der Alpenarnika (Arnica angustifolia) hier eingebunden (Vielen Dank für die Erlaubnis an Bjørn Rørslett). Die Blüte erscheint für das menschliche Auge einfarbig gelb. Mit Hilfe einer UV-Fotografie erkennt man, dass die Blüte eigentlich aus zwei unterschiedlichen Farbtönen besteht.

Weitere eindrucksvolle Blütenmuster haben:

Weiß1 (20%)

Beipspiel: Graukresse (Bertorea incarna)

Bertorea incarna [376]

Weiß2 (1%)

Beispiel: Sommerlicher Affodill (Asphodelus aestivus)

Asphodelus aestivus [376]

Creme (4%)

Tillandsia incunda [376]

Blau-Purpur-Rosa (25%)

Beispiel: Blaue Himmelsleiter (Polemonium coerulum) Bild auf Wikipedia Commons und Acker-Witwenblume (Knautia arvensis) Bild auf Wikipedia Commons

Polemonium coeruleum [376]

Blau-Lila-Purpur (10%)

Beispiel: Dunkles Lungenkraut (Pulmonaria obscura) Bild auf Wikipedia Commons

Pulmonaria obscura [376]

Rot1 (2%)

Beispiel: Klatschmohn (Papaver rhoeas) Bild auf Wikipedia Commons

Papaver rhoeas [376]

Rot2 (3%)

Beispiel: Jacobine (Justicia rizzinii, Jacobinia pauciflora) Bild auf Wikipedia Commons

Justicia rizzinii [376]

Grün (1%/Blätter)

Grünes Laub [376]

Versuch einer Analogie: Was bedeutet es, UV nicht sehen zu können?

Wenn Reptilien, die UVA sehen können, unter einer Beleuchtung leben müssen, die kein UVA enthält, macht man diese Tiere effektiv “UVA-blind”. Diese Tiere sehen dann die oben als Beispiel gezeigt Alpenarnika nicht mehr zweifarbig mit einfarbig gelben und gelb-UVA-gemischten Blütenblättern sondern wie der Mensch nur einfarbig gelbe Blüten. Ohne UVA-Beleuchtung sehen sie die UVA-Färbung des Futters und ihrer Artgenossen nicht. Das ist ein harter Fakt. Die Farbe von Objekten unter einer Lampe kann man einfach ausrechnen. Das geht sowohl für den Menschen als auch für Reptilien (siehe auch Abschnitt Farbsehen).

Vielleicht wird dieser Farbverlust anschaulich, wenn wir uns vorstellen, was es für den Menschen bedeutet, eine Farbe nicht sehen zu können. Etwa 9% der Männer und knapp unter 1% der Frauen haben eine Rot-Grün-Sehschwäche (Deuteranomalie, Deuteranopie, Protanomalie oder Protanopie). Während einem Normalsichtigen rotes Obst im grünen Laub förmlich “ins Auge springt”, tarnt es sich für Menschen mit einer Grün-Schwäche, für Menschen mit einer Grün-Blindheit wird es völlig unsichtbar. Auch die Unterscheidung zwischen reifem und unreifem Obst fällt diesen Menschen schwer.

Reife rote Johannisbeeren springen dem normalsichtigen Betrachter förmlich “ins Auge” und unterscheiden sich deutlich von den unreifen grünen Beeren.
\\Foto: Viola sonans CCBYSA, Wikimedia
Für einen Menschen mit Grün-Blindheit (Deuteranopie) sehen reife und unreife Beeren gleich aus und sind vor den grünen Blättern nur schwer sichtbar. Ähnlich starke Einschränkungen bei der Wahrnehmung ihrer Umwelt haben Reptilien voraussichtlich, wenn UVA in der Beleuchtung fehlt.
Bei der häufigeren Gründ-Schwäche (Deteranomalie) ist die Einschränkung weniger ausgeprägt.

Was hingegen wissenschaftlich nicht untersucht ist, ist die Frage ob es Reptilien “stört”, wenn eine Farbe in ihrer Wahrnehmung fehlt. Es gibt zwar Studien, die zeigen, dass die UVA-Färbung bei der Balz eine Rolle spielen und auch die Futterpflanzen reflektieren im UVA, aber in der geschützten Umgebung des Terrariums und wenn keine Nachzucht erwünscht ist, überleben die Tiere sicher auch ohne UVA sehen zu können. Ob es sich in irgendeiner Form auf das Wohlbefinden auswirkt, ober ob Tiere zwischen zwei absolut identisch eingerichteten Terrarien (ohne Streulicht vom einen zum anderen Terrarium) wählen würden, wen eines davon mit, das andere ohne UVA beleuchtet ist, wurde meines Wissens bisher nicht untersucht.

Häufiger taucht die Frage auf, ob man das fehlende UV einer Lampe (z.B. einer LED) durch eine Lampe mit viel UVA (z.B. Bright Sun UV Desert) ausgleichen kann. Ich halte das für schwierig. Man kann Lampen sehr gut kombinieren, wenn es um unterschiedliche Aufgaben geht: Grundbeleuchtung mit Leuchtstoffröhren und Sonnenplatzbeleuchtung mit Metallhalogeniddampflampen. Oder Grundbeleuchtung ohne UVB und UVB-Strahlung am Sonnenplatz. Oder UVB-Bestrahlung ohne Wärme durch Leuchtstofflampen zusammen mit Wärmestrahlung durch Glühbirnen, die hauptsächlich Infrarotstrahlung abstrahlen. Hier wird sichtbare und unsichtbare Strahlung kombiniert oder sichtbare Strahlung mit ähnlicher Farbe. Der Mensch reagiert beim Farbsehen aber sehr empfindlich darauf, wenn verschieden farbiges Licht kombiniert wird, und die Lichtquellen nicht sehr nahe bei einander sind. Solange nichts gegenteiliges bekannt ist, gehe ich davon aus, dass Reptilien ähnlich reagieren. Die Kombination einer UV-Leuchtstofflampe (für den Menschen weiß, für ein Reptil mit Türkisen Farbstich) mit einer Halogenidmetalldampflampe am Sonnenplatz kombiniert für den Menschen weißes mit weißem Licht, für ein Reptil jedoch farbiges mit weißem Licht.

Terrarium mit weißer Grundbeleuchtung und weißer Sonnenplatzbeleuchtung.
Terrarium mit Grundbeleuchtung mit türkisem Farbstich und weißer Sonnenplatzbeleuchtung.

Literatur

[332] Font, E., & Molina-Borja, M. (2004). Ultraviolet reflectance of color patches in gallotia galloti lizards from tenerife, canary islands. In V. Pérez-Mellado, N. Riera & A. Perera (Eds), The Biology of Lacertid lizards. Evolutionary and Ecological Perspectives (pp. 201–221). Recerca: Institut Menorquí d’Estudis.
[369] Molina-Borja, M., Font, E., & Mesa Avila, G. (2006). Sex and population variation in ultraviolet reflectance of colour patches in gallotia galloti (fam. lacertidae) from tenerife (canary islands). Journal of Zoology, 268(2), 193–206.
[245] Stoehr, A. M., & McGraw, K. J. (2001). Ultraviolet reflectance of color patches in male sceloporus undulatus and anolis carolinensis. Journal of Herpetology, 35, 168–171.
[241] Fleishman, L. J., Loew, E. R., & Leal, M. (1993). Ultraviolet vision in lizards. Nature, 365, 397.
[49] Leal, M., & Fleishman, L. J. (2002). Evidence for habitat partitioning based on adaptation to environmental light in a pair of sympatric lizard species. Proceedings of the Royal Society of London - Biological Sciences, 269(1489), 351–359.
[213] Alberts, A. C. (1989). Ultraviolet visual sensitivity in desert iguanas: implications for pheromone detection. Animal Behaviour, 38(1), 129–137.
[268] LeBas, N. R., & Marshall, N. J. (2000). The role of colour in signalling and male choice in the agamid lizard ctenophorus ornatus. Proceedings of the Royal Society of London - Biological Sciences, 267(1442), 445–452.
[376] Chittka, L., Shmida, A., Troje, N., & Menzel, R. (1994). Ultraviolet as a component of flower reflections, and the colour perception of hymenoptera. Vision Research, 34(11), 1489–1508.

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Discussion

test188.98.109.47, 2013/02/13 00:00

Bilder von UV Blütenmalen sowie simuliertes Bienen + Schmetterlingssehen findet sich auf meiner page hier www.uvir.eu

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