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vis:farbsehen

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vis:farbsehen [2012/01/23 11:47] – Externe Bearbeitung 127.0.0.1vis:farbsehen [2023/12/10 14:56] (current) – [Perleidechse: Bläuliches UV] sarina
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-[{{:sehen.png|[[vis:vis|Sehvermögen]]: [[vis:auge|Aufbau von Auge und Netzhaut]], [[vis:reptilienauge|Das Reptilienauge]], [[vis:farbsehen|Farbensehen]], [[vis:farbsehen-reptil|Farbsehen der Reptilien]], [[vis:uv|Farbe]]}}]+====== Farbsehen ====== 
  
-====== Farbsehen ======+Das Farbsehen von Reptilien fasziniert mich besonders, da es unser menschliches Farbsehen so stark übersteigt. Reptilien sehen Farben, die wir uns nicht einmal vorstellen können. Viele Reptilien sind Tetrachromaten, das heißt, sie sehen vier Grundfarben. Der Mensch sieht drei Grundfarben: Rot, Grün und Blau. Viele Reptilien Rot, Grün, Blau und UVA. Das klingt als wäre es "nur eine Farbe mehr", "4 statt 3", "33% mehr", aber tatsächlich ist es eine zusätzliche Farbdimension! Denn wir Menschen sehen ja auch nicht nur Rot, Grün und Blau, sondern noch tausende Mischfarben, wie Orange, Braun, Violett, Gelb, Altrosa, Senfgelb, Flieder, Moosgrün und viele viele mehr. Für Reptilien gibt es noch 10 oder 100 mal mehr Farben, da sie jede Farbe noch mit unterschiedlichen Anteilen an UVA sehen können.
  
-Die Farbe eines Gegenstands ist dadurch festgelegt, wie dieser Gegenstand Licht unterschiedlicher Wellenlängen reflektiert. Ein grüner Gegenstand reflektiert in der Regeln Licht mit einer Wellenlänge von 490 - 575 nm sehr gut und die übrigen Wellenlängen schlecht. +===== Farbmathematik =====
  
-Wie Farbe von einem Lebewesen wahrgenommen wird hängt dagegen davon ab, welche Rezeptoren es im Auge besitzt und wie diese auf unterschiedliche Wellenlängen reagierenWerden unterschiedliche Farbrezeptoren gleichmäßig angeregt entspricht das einem hell-dunkel-Signal bzw. der "Farben" Schwarz und WeißFür eine Farbwahrnehmung ist dagegen nötig, dass unterschiedliche Farbrezeptoren unterschiedlich stark gereizt werden.+{{ :vis:human.png?300|}} 
 +Glücklicherweise hat "Farbe" eine sehr stark mathematische Komponente. Das macht es für uns einfacher,  nachzuvollziehen, wie Tiere Farben sehen können. Farbe entsteht, wenn Licht die Photorezeptoren in der Netzhaut trifftDer Mensch hat drei Photorzeptoren für das Farbsehen am Tag: Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit im Blauen, Grünen und Gelben Spektralbereich (den man oft auch Rot-Zapfen nennt, auch wenn er tatsächlich eher im gelben Bereich liegt)Wenn diese drei Zapfen ungefähr gleich viel Licht sehen, nennen wir die Farbe weiß. Wenn der Blau-Zapfen mehr Licht sieht als die anderen zwei, nennen wir die Farbe blauetc. Mathematisch ist nur das Verhältnis der drei Zapfen wichtigMan rechnet die Farbe daher als:
  
-Der Reiz auf jeden einzelnen Farbrezeptor durch farbiges Licht kann man mathematisch ohne große Mühe ausrechnen. Farbe enthält somit neben der psychologischen eine stark mathematische Komponente. Das ermöglicht es uns, auch das Farbsehen von Lebewesen zu verstehen, deren Farbsehen sich stark von unserem menschlichen Farbsehen unterscheidet.+$$ x = \frac{Gelb}{Gelb + Grün + Blau} \qquad  y = \frac{Grün}{Gelb + Grün + Blau}$$ 
 +{{clear}}
  
-Die Grundlagen für das menschliche Farbsehen habe ich im Punkt [[photometrie:Farbe]] detaillierter dargestellt.+{{ :vis:farbraum_human.png?300|}} 
 +Wenn nur der Gelb-Zapfen Licht sieht, ist $x = \frac{1}{1+0+0} = 1$ und $y = \frac{0}{1+0+0}=0$. Das ist bei sehr langwelligem roten Licht der Fall. Wenn nur der Blau-Zapfen Licht sieht, ist $x = \frac{0}{1+0+0} = 0$ und $y = \frac{0}{1+0+0}=0$. Diese Koordinaten $(x,y)=(1,0)$ für Rot und $(x,y)=(0,0)$ für Blau kann man in ein Diagramm, den sogenannten //Farbraum// einzeichnen. Er hilft, besser zu verstehen, wie Farben aussehen. Da die Absorptionskurven der drei Zapfen zu stark überlappen, ist es nicht möglich, dass nur der Grün-Zapfen Licht siehtEin starkes Signal auf den Grün-Zapfen durch grünes Licht resultiert in der Farbkoordinate $x = \frac{4}{4+6+1} = 0,37$ und $y = \frac{6}{4+6+1}=0,55$
  
-====== Farbsehen: Farbraum ======+Allgemein zeichnet man im Farbraum eine äußere Begrenzungslinie, den sogenannten //Spektralfarbenzug//. Er entsteht durch die Farborte der einzelnen Wellenlängen.  Da jede Farbe nur durch Mischung von elementaren Spektraltarfarben gebildet werden kann, liegen alle anderen Farben immer im Inneren dieser Begrenzungslinie.. {{wkx>45}}
  
-Aus dem Spektrum des farbigen Lichts, das von einem farbigen Gegenstand ins Auge gelangt und den Empfindlichkeitsspektren der Farbrezeptoren kann für jede Farbe ein Punkt im Raum berechnet werden. Im Farbraum werden diese Punkte dargestellt. Da jede Farbe nur durch Mischung von elementaren Spektraltarfarben gebildet werden kann, bildet die Spektralkurve die Begrenzng des Farbraums. {{wikindx>45}}+==== Dichromaten: Säugetiere ====
  
-===== Dichromaten =====+{{ :vis:di.png?250|}} 
 +Die meisten Säugetiere sind Dichromaten. Sie besitzen einen Zapfen mit Empfindlichkeit kurzwelligen Bereich "S" (short wavelength) mit maximaler Empfindlichkeit knapp über 400 nm und einem im mittelwelligen Bereich "M" (medium wavelength) und maximaler Empfindlichkeit bei etwa 550 nm. Da wieder nur da Verhältnis zählt, ist der Farbort hier nur eine Zahl: $x \frac{M}{M+S}$.  
 +{{clear}} 
 +{{ :vis:farbraum_di.png?250|}} 
 +Berechnet man die Farborte für alle Wellenlängen zwischen 400nm und 700nm stellt man fest, dass Licht der Wellenlänge 488nm (für den Menschen blaugrün) in diesem Farbraum weiß erscheint.  
 +Alle Wellenlängen über 540nm (für den Menschen grün-gelb-orange-rot) können nicht unterschieden werden und haben die selbe Farbe. Man sagt auch, Säugetiere sind "Rot-Grün-Blind"
  
-Die meisten Säugetiere sind Dichromaten. Sie besitzen einen Zapfen mit Empfindlichkeit kurzwelligen Bereich "S" mit maximaler Empfindlichkeit knapp über 400 nm und einem im langwelligen Bereich "L" und maximaler Empfindlichkeit bei etwa 550 nm. + 
- +
-{{ :vis:di.png?direct&300 |}}+
 {{clear}} {{clear}}
 +==== "Echte" Trichromaten: Insekten, Reptilien ====
  
-Für jedes Licht kann man das Signal auf den L und das Signal auf den S Zapfen berechnenDaraus berechnet man die eindimensionale Farbkoordinaten x = L / (S+L). x kann theoretisch Werte zwischen 0 und 1 annehmenBei weißem Licht sind S und L gleich groß und x = 0.5.+{{ :vis:tri.png?250|}}Beim Menschen sind Grün- und Gelbzapfen kaum zu unterscheiden, evolutionär gesehen, sind wir eigentlich Dichromaten, bei denen sich der Langwellige Zapfen verdoppelt hatHäufiger sind echte Trichromaten, die einen UV, einen kurzwelligen und einen langwelligen Zapfen besitzenViele Reptilien aber auch Insekten sind solche Trichromaten
  
-Berechnet man die Farborte für alle Wellenlängen zwischen 400nm und 700nm stellt man fest, dass Licht der Wellenlänge 488nm (für den Menschen blaugrün) in diesem Farbraum weiß erscheintAlle Wellenlängen über 540nm (für den Menschen grün-gelb-orange-rot) können nicht unterschieden werden und haben die selbe Farbe.+{{clear}} 
 +{{ :vis:farbraum_tri.png?250}}Der Farbraum bei diesen Lebewesen ist deutlich größer als der Farbraum des MenschenVerschiedene Farben im UVA-Bereich können sehr gut unterschieden werden wogegen Wellenlängen größer als grün nicht unterschieden werden können (grün=gelb=rot).
  
-{{ :vis:farbraum_di.png?direct&300 |}} 
 {{clear}} {{clear}}
  
-===== Trichromaten 1 =====+==== Tetrachromaten: Reptilien, Vögel ====
  
-Der Mensch ist evolutionär gesehen eigentlich ein Dichromat, bei dem sich der langwellige Zapfen verdoppelt hatDie drei Zapfen haben folgende Empfindlichkeitenwobei M und L Zapfen nur 25nm von einander getrennt sind.+{{ :vis:tetra.png?250|}}Tetrachromaten besitzen vier Photorezeptoren im UVA-Blau-, Grün- und Rotbereich. Die Farbkoordinaten sind hier dreidimensional: $ x = \frac{Rot}{Rot+Grün+Blau+UV}$, $y = \frac{Grün}{Rot+Grün+Blau+UV}$, $z = \frac{Blau}{Rot+Grün+Blau+UV}$. 
 + 
 +{{clear}}{{ :vis:farbraum_tetra.png?300|}}Was bei Dichromaten eine Farbgerade war und bei Trichromaten ein Farbdreieck wird hier zur Farbpyramide. Hier gibt es wieder eine Erweiterung der MischfarbenSo ist es nicht mehr möglich aus zwei Wellenlängen weißes Licht zu mischenes gibt unter den Wellenlängen keine Komplementärfarben mehr. Die Mischung von Blau und Rot unterscheidet sich von Violett
  
-{{ :vis:human.png?direct&300 |}} 
 {{clear}} {{clear}}
  
-Der Farbraum ist zweidimensional, der Weißpunkt befindet sich im inneren der Spektralkurve, es gibt keine Wellenlänge die als farblos wahrgenommen wird.+===== Untersuchungen zum Farbsehen von Reptilien ===== 
 + 
 +==== Photorezeptoren ==== 
 + 
 +Auf der Basis der Netzhaut kann man untersuchen welche Photorezeptoren vorliegen und wie ihre spektrale Reaktion auf einfallendes Licht ist, sowie die anschließende Vernetzung der Photorezeptorsignale zu Gegenfarben. 
 + 
 +Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, das den Farbraum vergrößert, das Farbsehen also weiter verbessert. Nachtaktive Reptilien haben meist im Lauf der Evolution ihren rot-Zapfen teilweise auch den Grün-Zapfen und die Öltröpfchen verloren und ihr Farbsehen an ihren Lebensraum angepasst. 
 + 
 +Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wkx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// die Linse die Transmission auf 450nm {{wkx>443}} und bei //Quedenfeldtia trachyblepharus// auf 420nm {{wkx>601}} beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann. 
 + 
 +=== Schildkröten === 
 + 
 +Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wkx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen und ihre Spektrale Absorption gemessen {{wkx>53}}: 
 + 
 +  * Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten\\ Häufigkeit 2-10%\\ Absorptionsmaximum 519nm 
 +  * Rot-sensitive Einzelzapfen mit einem großen roten Öltröpfchen\\ Häufigkeit 26-50%\\ Absorptionsmaximum 623nm 
 +  * Grün-sensitive Einzelzapfen mit einem mittleren gelben Öltröpfchen\\ Häufigkeit 17-27%\\ Absorptionsmaximum 522nm 
 +  * Doppelzapfen mit einem rotsensitiven Hauptzapfen mit orangenen Öltröpfchen und einem rotsensitiven Nebenzapfen mit einem gelben Öltröpfen\\ Häufigkeit 15-20% 
 +  * Blau-sensitive Einzelzapfen mit blassgrüne Öltröpfchen das unter UV-Strahlung fluoresziert\\ Häufigkeit 6-18%\\ Absorptionsmaximum 462nm 
 +  * UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen\\ Häufigkeit 1-6%\\ Absorptionsmaximum 360nm 
 + 
 +=== Chamäleons === 
 + 
 +Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wkx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum. 
 +  * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nmdie ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen 
 +  * MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen 
 +  * SWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~440nm, die in klares Öltröpfchen, das unterhalb von 390nm absorbiert besitzen 
 +  * UV-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 380nm und klarem Öltröpfchen 
 + 
 +Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen. 
 + 
 +=== Geckos === 
 + 
 +Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen. 
 + 
 +Der Nachtaktive Tokeh (//Gekko gekko//) besitzt eine reine Stäbchenretinajedoch mit unterschiedlichen Pigmenten mit maximaler Empfindlichkeit bei etwa 364nm, 450nm und 530nm {{wkx>137}}. 
 + 
 +Der Taggecko (//Phelsuma madagascariensis longinsulae//) besitzt eine Zapfenretina mit Rezeptoren im UVA, Blau und Grün {{wkx>1290;271}}. Ein 1960 aufgenommenes Elektroretinogramm des Taggeckos (//Phelsuma madagascariensis longinsulae//) zeigt zwei Peaks bei 560 nm und 470 nm {{wkx>1291}}. 
 + 
 +Der Tagaktive Blaue Rotkopfgecko (//Gonatodes albogularis//) besitzt ebenfalls drei Photorezeptoren mit maximaler Empfindlicheit bei 542 nm (grün), 475 nm (blau), and 362 nm (UVA) {{wkx>443}} 
 + 
 +=== Anolis === 
 + 
 +Anolis besitzen eine reine Zapfenretina, bei denen alle Einzelzapfen ein Öltröpfchen besitzen, die meisten Arten besitzen vier Farbpigmente mit maximaler Empfindlichkeit bei 
 +  * UVS-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 365nm  
 +  * SWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 455nm (Öltrtröpfchenfilter ab 378nm) 
 +  * MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 494nm (Öltrtröpfchenfilter ab 467nm) 
 +  * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm) 
 + 
 +{{wkx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut. 
 + 
 +=== Schlangen === 
 + 
 +Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. {{wkx>139}} 
 + 
 +Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen {{wkx>139}} 
 +  * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm 
 +  * Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben 
 +  * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 481nm 
 +  * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm 
 + 
 +Königspythons hingegen haben ein Retina mit {{wkx>867}} 
 +  * Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm 
 +  * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm 
 +  * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm. 
 + 
 +=== Anuren === 
 + 
 +Frösche der Gattung //Rana// und Kröten der Gattung //Bufo// besitzen ({{wkx>1170;1171;1172;1173;1174;1175;1176;1177}}): 
 +  * Blau-Sensitive Stäbchen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Grün-Sensitive Stäbchen mit ca. 500 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Blau-Sensitive Zapfen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Grün-Sensitive Zapfen mit ca. 500nm Absorptionsmaximum 
 +  * Rot-Sensitive Zapfen mit ca. 565 nm Absorptionsmaximum 
 + 
 +Außerdem befinden sich z.T. Öltropfen auf der Retina {{wkx>1168;1169}} 
 + 
 +Der Pfeilgiftfrosch //Dendrobates pumilio// besitzt ein ähnliches Farbsehen wie der Mensch {{wkx>957}} 
 +  * Grün-Sensitive Stäben mit ca 490 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Blau-Sensitive Zapfen mit ca 465 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Grün-Sensitive Zapfen mit ca 490 nm Absorptionsmaximum 
 +  * Rot-Sensitive Zapfen mit ca 560 nm Absorptionsmaximum  
 + 
 + 
 +==== Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens ==== 
 + 
 +Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens beruhen darauf, dass man das Tier dazu bringt zu zeigen, ob es in der Lage ist zwei verschiedene Farben zu unterscheiden. Das kann entweder durch Dressur geschehen oder in dem man bestimmte Reflexe ausnutzt. 
 + 
 +Eine Dressurmöglichkeit ist es, dem Tier zwei Farbfelder zur Auswahl zu geben, und es zu belohnen wenn es das langwelligere oder kurzwelligere Feld auswählt. Etwas flexibler ist das Training wenn drei Farbfelder zur Auswahl stehen, wovon zwei die selbe Farbe haben, und das Tier darauf trainiert wird, das Feld mit der unterschiedlichen Farbe zu wählen. Wenn man die Farben immer weiter annähert kann man den Punkt bestimmen, ab dem das Tier die Farben nicht mehr unterschieden kann, und nur noch in 50% der Fälle das richtige Farbfeld auswählt. 
 + 
 +Historisch berühmt ist das Graukartenexperiment von Karl von Frisch 1914 für den Nachweis des Farbensehens der Bienen. Bienen wurden Zuckerwasser aus einer Schale die auf blauem Karton stand angeboten, wobei zusätzlich viele weitere Schalen mit reinem Wasser auf Kartons verschiedener Graustufen daneben standen. Die Bienen flogen, nachdem sie gelernt hatten, dass nur auf dem blauen Feld Zuckerwasser angeboten wird, immer zum blauen Feld auch wenn die Felder umgestellt wurden. Da sicherlich mindestens eine der Graukarten die selbe Helligkeit wie das blaue Feld hat, ist somit bewiesen dass die Tiere Blau als Farbe erkennen und von Grau unterschieden können. 
 + 
 +Reflexe können ein Schnappreflex auf bewegte Beute sein. Die Beute hat dabei eine andere Farbe als der Hintergrund und die Farben werden immer weiter angenähert bis der Schnappreflex nachlässt, weil die Beute nicht mehr vom Hintergrund unterschieden werden kann. Ein optomotorisches Experiment besteht darin ein Tier in einen Streifenzylinder zu setzten, der sich gegenüber einem Hintergrund dreht. Bei langsamer Bewegung der Streifen folgen die Augen der Bewegung reflexartig. Farbe von Hintergrund und Streifen können dann ebenfalls immer weiter angenähert werden. 
 + 
 +Wenn es gelingt nachzuweisen, dass ein Tier zwei Farben unabhängig von deren relativer Helligkeit unterschieden kann, ist der Nachweis des Farbsehens gegeben. Diese Versuche lassen sich auf quantitative Unterscheidungen der Wellenlängen und Farbmischexperimente ausdehnen. 
 + 
 +Die Delta-Lambda-Funktion, oder auch Wellenlängenunterschiedungsvermögen genannt, gibt für jede Wellenlänge $\lambda$ an, wie weit eine zweite Wellenlänge entfernt sein muss ($\Delta\lambda$), damit die beiden von der Farbe her unterschieden werden können. Daraus entsteht die Delta-Lambda-Funktion: $\Delta\lambda(\lambda)$ 
 + 
 +Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist: 
 + 
 +[{{ :vis:otherspectrum_21.png?400 |Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach <html><a href="#fn__L362" name="fnt__L362" id="fnt__L362" class="fn_top">[362]</a></html>  }}]{{clear}} 
 + 
 +=== Salamander === 
 + 
 +Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, möglicherweise aber aufgrund zu geringer Intensität. {{wkx>365}} 
 + 
 +Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, wenn der Salamander die Beuteattrappe nicht mehr vom Hintergrund unterscheiden kann, weil die Farben zu ähnlich sind. Die Unterscheidung der Farben konnte sehr gut im Vergleich mit einem Trichromatischen Farbsehen mit drei Zapfen bei 440nm, 500nm und 570nm erklärt werden. {{wkx>136}} 
 + 
 +=== Gecko === 
 + 
 +//Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wkx>208}} 
 + 
 +=== Schildkröten === 
 + 
 +Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wkx>3}}{{wkx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt).  
 + 
 +[{{ :vis:otherspectrum_22.png?400 |Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte <html><a href="#fn__L4" name="fnt__L4" id="fnt__L4" class="fn_top">[4]</a></html>  }}]{{clear}} 
 + 
 +Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden. 
 + 
 +Zusätzlich wurden auch Farbmischexperimente durchgeführt. Wurden die Tiere auf 404nm (violett) trainiert so war es nicht - wie mein Menschen - möglich diesen Farbeindruck auch durch die Mischung von 450nm (blau) und 683nm (rot) zu erzeugen. Dagegen konnten 450nm (blau) und 367nm (UV) so gemischt werden, dass die Tiere das nicht von 404nm unterscheiden konnten. 
 + 
 +Diese Experimente bestätigen sehr gut, dass das Farbsehen dieser Tiere sehr gut dem entspricht, was man auf Grund der Photorezeptoren (Farbraum) erwartet. 
 + 
 + 
 +Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt. 
 + 
 +Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/violett/(rot) Töne gegenüber blau/weiß bevorzugt. {{wkx>599}} 
 + 
 +Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wkx>630}}. 
 + 
 +=== Anuren === 
 + 
 +Frösche (//Rana//) und Kröten (//Bufo//) zeigten bei extremer Dunkelheit noch ein hervorragendes Farbsehen im Verhaltensexperiment {{wkx>1167}} 
 + 
 + 
 +===== Beispiele der Färbung von Reptilien im UV-Bereich ===== 
 + 
 +Es ist also gut belegt, dass Reptilien UV als eigene Grundfarbe sehen können. Farbe spielt in der innerartlichen Kommunikation von Reptilien eine wichtige Rolle {{wkx>1184}}. Viele Echsen zeigen ein ausgeprägtes Muster im UV, eine Übersicht enthält {{wkx>332}}. 
 + 
 +==== Westkanareneidechse: Bläuliches UV und UV+Gelb ==== 
 + 
 +Die Färbung der Westkanareneidechsen (//Gallotia galloti//) erscheint dem menschlichen Auge als grau-braune Grundfärbung mit gelblichen und blauen Flecken. Die Färbung dieser Tiere wurde im sichtbaren Bereich mit einer normalen Kamera, einer schwarz-weiß-Kamera mit Empfindlichkeit im VIS-Bereich und im UVA-Bereich aufgenommen {{wkx>332}} (Der Artikel ist aufgrund seiner Bilder sehr empfehlenswert!). Die blauen Flecken haben eigentlich eine Mischfarbe aus blau und UV, wobei UV dominiert. Sind diese Flecken schon für das menschliche Auge sehr intensiv steigert sich die Intensität für Tetrachromaten noch zusätzlich. Die genaue UV-Färbung war bei den untersuchten Tieren zusätzlich geschlechtsabhängig {{wkx>369}}. 
 + 
 +Interessant ist auch, dass einige -- aber nicht alle! -- der gelben Flecken zusätzlich im UV reflektieren. Sie sind also nicht gelb sondern haben eine Mischfarbe aus gelb und UV, eine Farbe die auch bei Blüten sehr häufig auftritt. 
 + 
 +==== Perleidechse: Bläuliches UV ==== 
 + 
 +[{{ :vis:timon-lepidus.jpg |Perleidechse (//Timon Lepidus//)\\ Foto: Lanzi via [[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Timon-lepidus-entirely.jpg|Wikimedia]] }}] 
 +Die Perleidechse (//Timon lepidus//) zeigt ebenfalls eine sehr starke UV-Färbung. Die Tiere haben auf den Seiten blauschwarze Flecken die eine starke UV-Färbung besitzen, also wieder eine Mischfarbe aus blau und UV mit hohem UV-Anteil sind, quasi ein "bläuliches UV", von dem wir nur einen schwachen blauen Ausläufer erkennen. 
 + 
 +[{{vis:llepida.jpg?450|großes Weibchen, dorsal, lateral und ventral. links: nur sichtbares Licht, rechts: nur UV. Vielen Dank an [[http://www.uv.es/fon/index.htm|Enrique Font]] von der [[http://www.uv.es/~biodiver/e/inve/grup_eto.htm|Universität València]] }}] 
 + 
 +[{{vis:llepidam15_2.jpg?330|kleines Männchen, lateral. oben: nur sichtbares Licht, unten: nur UV.  Vielen Dank an [[http://www.uv.es/fon/index.htm|Enrique Font]] von der [[http://www.uv.es/~biodiver/e/inve/grup_eto.htm|Universität València]] }}]
  
-{{ :vis:farbraum_human.png?direct&300 |}} 
 {{clear}} {{clear}}
 +==== Tyrrhenische Mauereidechse (Podarcis tiliguerta): Blau + UVA ====
  
-===== Trichromaten 2 =====+{{ :vis:uv_colour_01.png?300|}} 
 +Bei der Tyrrhenischen Mauereidechse (//Podarcis tiliguerta//) wurde das Reflexionsspektrum der blauen Punkte gemessen. {{wkx>1385}}
  
-Häufiger sind echte Tetrochmatendie einen UV, einen kurzwelligen und einen langwelligen Zapfen besitzen.+{{clear}} 
 +==== Zaunleguan: Reines Blau ==== 
 + 
 +[{{ :vis:sceloporus_undulatus.jpg?200|Zaunleguan (//Sceloporus undulatus//)\\ Photo: Jarek Tuszynski via [[http://en.wikipedia.org/wiki/File:Douthat_State_Park_-_Eastern_fence_lizard_-_11.jpg|wikimedia]]}}]Der Zaunleguan (//Sceloporus undulatus//) hat eine grau-braune Grundfärbung mit leichte blaue Färbung an Bauch und Halsbei Männchen ist diese Färbung sehr viel ausgeprägter und erscheint zur Balz in einem leuchtenden BlauIm Gegensatz zu den anderen Beispielen ist dieses Blau tatsächlich ein leuchtendes Blau und enthält so gut wie keinen UV-Anteil! {{wkx>245}}
  
-{{ :vis:tri.png?direct&300 |}} 
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 +==== Anolis ====
  
 +[{{:vis:anolis_sagrei.jpg?200 |Anolis sagrei mit Kehlfahne\\ Foto: Ianaré Sévi via [[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anolis_sagrei_t%C3%AAte.JPG|wikimedia]]}}]
 +Anolis setzen bei der innerartlichen Kommunikation ihre Kehlfahne sehr effektvoll ein. Bereits für das menschliche Auge ist sie stark kontrastierend zur Färbung der Tiere und zum Hintergrund gefärbt. Bei Arten die in ihrem Habitat einem hohen Anteil an UV-Strahlung ausgesetzt sind (//Anolis krugi, A. cristatellus//), hat die Kehlfahne einen höheren UV-Farbanteil als bei Arten mit wenig UV-Licht im Habitat (//A. evermanni//). {{wkx>241}}
  
-Der Farbraum bei diesen Lebewesen ist deutlich größer als der Farbraum des MenschenVerschiedene Farben im UVA-Bereich können sehr gut unterschieden werden wogegen Wellenlängen größer als grün nicht unterschieden werden können (grün=gelb=rot).+Das selbe ist für die beiden sympatrischen Anolisarten //Anolis cooki// und //Anolis cristatellus// bekanntNur das Umgebungslicht im einen Mikrohabitat von //Anolis cooki// ist reich an UVA-Strahlung. Entsprechend angepasst reflektiert die Kehlfahne von //Anolis cooki// schwach im UVA-Bereich während die Kehlfahne von //Anolis cristatellus// stark UVA gefärbt ist. Die Farbe der Kehlfahnen kontrastiert also bei beiden Arten sehr stark zur Hintergrundfärbung{{wkx>49}}
  
-{{ :vis:farbraum_tri.png?direct&300 |}} 
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-===== Tetrachromaten ===== 
  
-Tetrachromaten besitzen vier Zapfen, beispielsweise sind folgende Zapfen denkbar:+==== Wüstenleguan ====
  
-{{ :vis:tetra.png?direct&300 |}}+Der Wüstenleguan (//Dipsosaurus dorsalis//) setzt zur Markierung seines Reviers über die Femoralporen Duftstoffe ab. Die verwendete Substanz absorbiert sehr stark im UV ist im sichtbaren Bereich aber nahezu unsichtbar. Im Verhaltensexperiment wurde nachgewiesen, dass der Wüstenleguan Sekretspuren über eine große Distanz optisch anhand der UV-Absorption wahrnimmt. Er hat bei UV absorbierender Tinte, die keine Duftstoffe enthielt, mit dem gleichen Verhalten wie auf Sekret reagiert, und das Sekret bei Beleuchtung ohne UVA nicht erkennen können. {{wkx>213}} 
 + 
 +==== Ctenophorus ornatus ==== 
 + 
 +Bei der Agame //Ctenophorus ornatus// wählen Männchen diejenigen Weibchen mit starker UVA-Färbung an Hals und Brust. Die Brust ist durch ihre UVA-Färbung vom Bauch abgegrenzt, was für das menschliche Auge nicht erkennbar ist. {{wkx>268}} 
 + 
 +==== Östliche Smaragdeidechse (//Lacerta viridis//) ==== 
 + 
 +Auch bei der östlichen Smaragdeidechse ist nachgewiesen, dass Männchen mit einer hohen UVA-Färbung am Hals bei der Paarung bevorzugt werden {{wkx>1185}} 
 + 
 +==== Augrabies-Plattgürtelechse (Platysaurus broadleyi) ==== 
 + 
 +Bei den Augrabies-Plattgürtelechse können sich die Männchen mit intensiver UV-Färbung gegenüber ihren Kontrahenten besser durchsetzen {{wkx>260}} 
 + 
 +==== Leopardgeckos (Eublepharis macularius) ==== 
 + 
 +Die Färbung von Leopardgeckos beinhaltet UVA {{wkx>1183}}. Die Lichtfarbe in der Dämmerung ändert sich zu hohen Farbtemperaturen, was auch einen hohen relativen Anteil an UVA beinhaltet. Somit sehen Leopardgeckos unter natürlichem Licht die UVA-Färbung ihrer Artgenossen deutlich. 
 + 
 +===== Blütenfarben mit und ohne UV ===== 
 + 
 +Eine sehr umfassende Arbeit über die Farben von Blüten stellt {{wkx>376}} dar. Das Spektrum von über Tausend Blüten und Blätter wurde im Bereich von 300nm bis 700nm (ausreichend für trichromatische Tiere mit UV, Blau und Grün-Zapfen, wie z.B. Insekten der Gruppe Hymenoptera). Die Autoren stellen fest, dass sich 94% aller Blüten 10 verschiedenen Farben zuordnen lassen.  
 + 
 +Das klassische und auch sehr eindrucksvolle Beispiel für UV-Färbung stellt das Farbmuster von Blüten dar, das beispielsweise von Bienen sehr gut erkannt wird. Sehr schöne Bilder dazu finden sich auf der [[http://www.naturfotograf.com/uvstart.html#top|Homepage von Bjørn Rørslett]]. 
 + 
 +Ich zeige hier ein eigenes Foto von der Topinambur-Blüte, das zeigt, dass die Blüte nur für den Menschen "langweilig" einfarbig aussieht:  
 + 
 +{{:vis:topinambur_uv.png?700|}} 
 + 
 +Weitere eindrucksvolle Blütenmuster haben: 
 +  * [[http://www.naturfotograf.com/UV_POTE_ANS.html|Gänsefingerkraut ]](//Potentilla anserina//)  
 +  * [[http://www.naturfotograf.com/UV_OENO_BIE.html|Nachtkerze]] (//Oenothera biennis//)  
 +  * [[http://www.naturfotograf.com/UV_POTE_REP.html|kriechendes Fingerkraut]] (//Potentilla reptans//)  
 + 
 +Eine Übersicht über die verschiedenen Blütenfarben 
 + 
 +  * Gelb ohne UVA (17 % der Blüten)\\ Beispiel: Gewöhnliche Hornklee (//Lotus corniculatus//
 +  * Gelb mit UVA (13 % der Blüten)\\ Beispiel: Frühlings-Greiskraut (//Senecio vernalis//
 +  * "Weiß" ohne UVA (20 % der Blüten)\\ Beispiel: Graukresse (//Bertorea incarna//
 +  * "echtes" Weiß mit UVA (1 % der Blüten)\\ Beispiel: Sommerlicher Affodill (//Asphodelus aestivus//
 +  * Creme (4 % der Blüten) 
 +  * Blau-Purpur-Rosa (25 % der Blüten)\\ Beispiel: Blaue Himmelsleiter (//Polemonium coerulum//)  
 +  * Blau-Lila-Purpur (10 % der Blüten) \\ Beispiel: Dunkles Lungenkraut (//Pulmonaria obscura//)  
 +  * Rot ohne UVA (2 % der Blüten)\\ Beispiel: Klatschmohn (//Papaver rhoeas//)  
 +  * Rot mit UVA (3 % der Blüten)\\ Beispiel: Jacobine (//Justicia rizzinii//, //Jacobinia pauciflora//)  
 +  * Grün (1%, Blätter) 
 + 
 + 
 +[{{:vis:reflection_6.png?300|Gelb 1: Gelb ohne UV - Gewöhnliche Hornklee (//Lotus corniculatus//)}}] 
 +[{{:vis:reflection_10.png?300|Gelb 2: Gelb ohne UV - Frühlings-Greiskraut (//Senecio vernalis//)}}] 
 +{{clear}} 
 +[{{:vis:reflection_2.png?300|"Weiß" ohne UVA - Graukresse (//Bertorea incarna//)}}] 
 +[{{:vis:reflection_1.png?300|"echtes" Weiß mit UVA - Sommerlicher Affodill (//Asphodelus aestivus//)}}] 
 +{{clear}} 
 +[[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:20120707Bachwiesen_Hockenheim07.jpg|Bild Graukresse auf Wikimedia]], [[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Asphodelus_aestivus_Enfoque_2010-8-15_SierraMadrona.jpg|Bild Sommerlicher Affodill auf Wikimedia]] }}] 
 +{{clear}} 
 +[{{:vis:reflection_11.png?300|Creme mit UVA - Tillandsia incunda}}] 
 +{{clear}} 
 +[{{:vis:reflection_8.png?300|Blau-Purpur-Rosa - Blaue Himmelsleiter (//Polemonium coerulum//)}}] 
 +[{{:vis:reflection_9.png?300|Blau-Lila-Purpur - Dunkles Lungenkraut (//Pulmonaria obscura//)}}] 
 +{{clear}} 
 +[[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Polemonium_coeruleum0.jpg?300|Bild auf Wikipedia Commons]] und Acker-Witwenblume (//Knautia arvensis//) [[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acker-Witwenblume_Knautia_arvensis.jpg|Bild auf Wikipedia Commons]] 
 +[[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pulmonaria_obscura_20090512_020.jpg?300|Bild auf Wikipedia Commons ]] 
 +{{clear}} 
 +[{{:vis:reflection_7.png?300|Rot ohne UV - Klatschmohn (//Papaver rhoeas//) }}] 
 +[{{:vis:reflection_4.png?300|Rot mit UV - Jacobine (//Justicia rizzinii//, //Jacobinia pauciflora//}}]
 {{clear}} {{clear}}
  
-Was bei Dichromaten eine Farbgerade war und bei Trichromaten ein Farbdreieck wird hier eine Farbpyramide:+[[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corn_Poppy_(Papaver_rhoeas).jpg|Bild auf Wikipedia Commons]] 
 +[[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Justicia_floribunda_flores.jpg|Bild auf Wikipedia Commons]]
  
-{{ :vis:farbraum_tetra.png?direct&500 |}}+[{{:vis:reflection_3.png?300|Grünes Laub}}
 + 
 +===== Versuch einer Analogie: Was bedeutet es, UV nicht sehen zu können? ===== 
 + 
 +Wenn Reptilien, die UVA sehen können, unter einer Beleuchtung leben müssen, die kein UVA enthält, macht man diese Tiere effektiv "UVA-blind". Diese Tiere sehen dann die oben als Beispiel gezeigt Alpenarnika nicht mehr zweifarbig mit einfarbig gelben und gelb-UVA-gemischten Blütenblättern sondern wie der Mensch nur einfarbig gelbe Blüten. Ohne UVA-Beleuchtung sehen sie die UVA-Färbung des Futters und ihrer Artgenossen nicht. Das ist ein harter Fakt. Die Farbe von Objekten unter einer Lampe kann man einfach ausrechnen. Das geht sowohl für den Menschen als auch für Reptilien (siehe auch Abschnitt [[Farbsehen]]). 
 + 
 +Vielleicht wird dieser Farbverlust anschaulich, wenn wir uns vorstellen, was es für den Menschen bedeutet, eine Farbe nicht sehen zu können. Etwa 9% der Männer und knapp unter 1% der Frauen haben eine Rot-Grün-Sehschwäche (Deuteranomalie, Deuteranopie, Protanomalie oder Protanopie). Während einem Normalsichtigen rotes Obst im grünen Laub förmlich "ins Auge springt", tarnt es sich für Menschen mit einer Grün-Schwäche, für Menschen mit einer Grün-Blindheit wird es völlig unsichtbar. Auch die Unterscheidung zwischen reifem und unreifem Obst fällt diesen Menschen schwer. 
 + 
 +[{{:vis:1280px-rote_johannisbeere_reifeprozess.jpg?300|Reife rote Johannisbeeren springen dem normalsichtigen Betrachter förmlich "ins Auge" und unterscheiden sich deutlich von den unreifen grünen Beeren.\\ \\Foto: Viola sonans [[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rote_Johannisbeere_Reifeprozess.JPG|CCBYSA, Wikimedia]]}}][{{:vis:deuteranope_simulation_of_1280px-rote_johannisbeere_reifeprozess.jpg?300|Für einen Menschen mit Grün-Blindheit (Deuteranopie) sehen reife und unreife Beeren gleich aus und sind vor den grünen Blättern nur schwer sichtbar. Ähnlich starke Einschränkungen bei der Wahrnehmung ihrer Umwelt haben Reptilien voraussichtlich, wenn UVA in der Beleuchtung fehlt. }}][{{:vis:1280px-rote_johannisbeere_reifeprozess_deuteranomaly.jpg?200|Bei der häufigeren Grün-Schwäche (Deteranomalie) ist die Einschränkung weniger ausgeprägt.}}]
 {{clear}} {{clear}}
  
-Hier gibt es wieder eine Erweiterung der MischfarbenSo ist es nicht mehr möglich aus zwei Wellenlängen weißes Licht zu mischenes gibt unter den Wellenlängen keine Komplementärfarben mehrDie Mischung von Blau und Rot unterscheidet sich von Violett+Was hingegen wissenschaftlich nicht untersucht ist, ist die Frage ob es Reptilien "stört", wenn eine Farbe in ihrer Wahrnehmung fehlt. Es gibt zwar Studien, die zeigen, dass die UVA-Färbung bei der Balz eine Rolle spielen und auch die Futterpflanzen reflektieren im UVA, aber in der geschützten Umgebung des Terrariums und wenn keine Nachzucht erwünscht ist, überleben die Tiere sicher auch ohne UVA sehen zu könnenOb es sich in irgendeiner Form auf das Wohlbefinden auswirkt, ober ob Tiere zwischen zwei absolut identisch eingerichteten Terrarien (ohne Streulicht vom einen zum anderen Terrarium) wählen würden, wen eines davon mit, das andere ohne UVA beleuchtet ist, wurde meines Wissens bisher nicht untersucht. 
 + 
 +Häufiger taucht die Frage auf, ob man das fehlende UV einer Lampe (z.B. einer LED) durch eine Lampe mit viel UVA (z.B. Bright Sun UV Desert) ausgleichen kann. Ich halte das für schwierig. Man kann Lampen sehr gut kombinieren, wenn es um unterschiedliche Aufgaben geht: Grundbeleuchtung mit Leuchtstoffröhren und Sonnenplatzbeleuchtung mit Metallhalogeniddampflampen. Oder Grundbeleuchtung ohne UVB und UVB-Strahlung am Sonnenplatz. Oder UVB-Bestrahlung ohne Wärme durch Leuchtstofflampen zusammen mit Wärmestrahlung durch Glühbirnen, die hauptsächlich Infrarotstrahlung abstrahlen. Hier wird sichtbare und unsichtbare Strahlung kombiniert oder sichtbare Strahlung mit ähnlicher Farbe. Der Mensch reagiert beim Farbsehen aber sehr empfindlich darauf, wenn verschieden farbiges Licht kombiniert wird, und die Lichtquellen nicht sehr nahe bei einander sind. Solange nichts gegenteiliges bekannt ist, gehe ich davon aus, dass Reptilien ähnlich reagieren. Die Kombination einer UV-Leuchtstofflampe (für den Menschen weiß, für ein Reptil mit Türkisen Farbstich) mit einer Halogenidmetalldampflampe am Sonnenplatz kombiniert für den Menschen weißes mit weißem Licht, für ein Reptil jedoch farbiges mit weißem Licht 
 + 
 +[{{:vis:bearded_dragon_vivarium_-_original.jpg?300|Terrarium mit weißer Grundbeleuchtung und weißer Sonnenplatzbeleuchtung.}}][{{:vis:bearded_dragon_vivarium_-_cyan.jpg?300|Terrarium mit Grundbeleuchtung mit türkisem Farbstich und weißer Sonnenplatzbeleuchtung.}}] 
  
 ====== Literatur ====== ====== Literatur ======
  
-{{wikindxbib}}+{{wkxblind>362;1200}} 
 + 
 +{{wkxbib}} 
vis/farbsehen.1327315658.txt.gz · Last modified: 2019/02/16 09:26 (external edit)

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