Das Farbsehen von Reptilien und Amphibien lässt sich sowohl durch Untersuchung der Netzhaut als auch durch Verhaltensexperimente studieren.

Auf der Basis der Netzhaut kann man untersuchen welche Photorezeptoren vorliegen und wie ihre spektrale Reaktion auf einfallendes Licht ist, sowie die anschließende Vernetzung der Photorezeptorsignale zu Gegenfarben.

Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, das den Farbraum vergrößert, das Farbsehen also weiter verbessert. Nachtaktive Reptilien haben meist im Lauf der Evolution ihren rot-Zapfen teilweise auch den Grün-Zapfen und die Öltröpfchen verloren und ihr Farbsehen an ihren Lebensraum angepasst.

Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm [12Bowmaker, J. K., & Loew, E. R. (2005). The cone photoreceptors and visual pigments of chameleons. Journal of Comparative Physiology A, 191(10), 925–932.], während beim Taggecko Gonatodes albogularis die Linse die Transmission auf 450nm [443Ellingson, J. M., Fleishman, L. J., & Loew, E. R. (1995). Visual pigments and spectral sensitivity of the diurnal gecko gonatodes albogularis. Journal of Comparative Physiology A, 177(5), 559–567.] und bei Quedenfeldtia trachyblepharus auf 420nm [601Röll, B. (2000). Carotenoid and retinoid -- two pigments in a gecko eye lens. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology, 125(1), 105–112.] beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann.

Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht [2Ammermüller, J., & Kolb, H. (1996). Functional architecture of the turtle retina. Progress in Retinal and Eye Research, 15(2), 393–433.]. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen

• Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten
  Häufigkeit 2-10%
  Absorptionsmaximum 519nm
• Rot-sensitive Einzelzapfen mit einem großen roten Öltröpfchen
  Häufigkeit 26-50%
  Absorptionsmaximum 623nm
• Grün-sensitive Einzelzapfen mit einem mittleren gelben Öltröpfchen
  Häufigkeit 17-27%
  Absorptionsmaximum 522nm
• Doppelzapfen mit einem rotsensitiven Hauptzapfen mit orangenen Öltröpfchen und einem rotsensitiven Nebenzapfen mit einem gelben Öltröpfen
  Häufigkeit 15-20%
• Blau-sensitive Einzelzapfen mit blassgrüne Öltröpfchen das unter UV-Strahlung fluoresziert
  Häufigkeit 6-18%
  Absorptionsmaximum 462nm
• UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen
  Häufigkeit 1-6%
  Absorptionsmaximum 360nm

Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind [12Bowmaker, J. K., & Loew, E. R. (2005). The cone photoreceptors and visual pigments of chameleons. Journal of Comparative Physiology A, 191(10), 925–932.]. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum.

• LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen
• MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen
• SWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~440nm, die in klares Öltröpfchen, das unterhalb von 390nm absorbiert besitzen
• UV-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 380nm und klarem Öltröpfchen

Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen.

Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen.

Der Nachtaktive Tokeh (Gekko gekko) besitzt eine reine Stäbchenretina, jedoch mit unterschiedlichen Pigmenten mit maximaler Epmfindlichkeit bei etwa 364nm, 450nm und 530nm [137Takenaka, N., & Yokoyama, S. (2007). Mechanisms of spectral tuning in the rh2 pigments of tokay gecko and american chameleon. Gene, 399(1), 26–32.]

Anolis besitzen eine reine Zapfenretina, bei denen alle Einzelzapfen ein Öltröpfchen besitzen, die meisten Arten besitzen vier Farbpigmente mit maximaler Empfindlichkeit bei

• UVS-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 365nm
• SWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 455nm (Öltrtröpfchenfilter ab 378nm)
• MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 494nm (Öltrtröpfchenfilter ab 467nm)
• LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm)

[54Loew, E. R., Fleishman, L. J., Foster, R. G., & Provencio, I. (2002). Visual pigments and oil droplets in diurnal lizards: a comparative study of caribbean anoles. Journal of Experimental Biology, 205, 927–938.] enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut.

Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. [139Sillman, A. J., Govardovskii, V. I., Röhlich, P., Southard, J. . A., & Loew, E. R. (1997). The photoreceptors and visual pigments of the garter snake (thamnophis sirtalis): A microspectrophotometric, scanning electron microscopic and immunocytochemical study. Journal of Comparative Physiology A, 181(2), 89–101.]

Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen [139Sillman, A. J., Govardovskii, V. I., Röhlich, P., Southard, J. . A., & Loew, E. R. (1997). The photoreceptors and visual pigments of the garter snake (thamnophis sirtalis): A microspectrophotometric, scanning electron microscopic and immunocytochemical study. Journal of Comparative Physiology A, 181(2), 89–101.]

• Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm
• Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben
• Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 481nm
• Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm

Königspythons hingegen haben ein Retina mit [867Sillman, A. J., Carver, J. K., & Loew, E. R. (1999). The photoreceptors and visual pigments in the retina of a boid snake, the ball python (python regius). Journal of Experimental Biology, 202(14), 1931–1938.]

• Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm
• Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm
• Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm.

Frösche der Gattung Rana und Kröten der Gattung Bufo besitzen ([1170GOVARDOVSKII, V. I., FYHRQUIST, N., REUTER, T., KUZMIN, D. G., & Donner, K. (2000). In search of the visual pigment template. Visual Neuroscience, 17(4), 509–528.; 1171REUTER, T., & Virtanen, K. (1976). color discrimination mechanisms in the retina of the toad (bufo bufo). Journal of comparative physiology, 109, 337–343.; 1172Liebman, P. A., & Entine, G. (1968). Visual pigments of frog and tadpole (rana pipiens). Vision Research, 8(7), 761–IN7.; 1173KOSKELAINEN, A., HEMILÄ, S., & DONNER, K. (1994). Spectral sensitivities of short- and long-wavelength sensitive cone mechanisms in the frog retina. Acta Physiologica Scandinavica, 152(1), 115–124.; 1174Hárosi, F. I. (1982). Recent results from single-cell microspectrophotometry: Cone pigments in frog, fish, and monkey. Color Research & Application, 7(2), 135–141.; 1175Hisatomi, O., Takahashi, Y., Taniguchi, Y., Tsukahara, Y., & Tokunaga, F. (1999). Primary structure of a visual pigment in bullfrog green rods. FEBS Letters, 447(1), 44–48.; 1176Bowmaker, J. K. (2008). Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Research, 48(20), 2022–2041.; 1177Hisatomi, O., Kayada, S., Taniguchi, Y., Kobayashi, Y., Satoh, T., & Tokunaga, F. (1998). Primary structure and characterization of a bullfrog visual pigment contained in small single cones. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 119(3), 585–591.]):

• Blau-Sensitive Stäbchen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum
• Grün-Sensitive Stäbchen mit ca. 500 nm Absorptionsmaximum
• Blau-Sensitive Zapfen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum
• Grün-Sensitive Zapfen mit ca. 500nm Absorptionsmaximum
• Rot-Sensitive Zapfen mit ca. 565 nm Absorptionsmaximum

Außerdem befinden sich z.T. Öltropfen auf der Retina [1168Hailman, J. P. (1976). Oildroplets in the eyes of adult anuran amphibians: A comparative survey. Journal of Morphology, 148(4), 453–468.; 1169Korenyak, D., & Govardovskii, V. (2013). photoreceptors and visual pigments in three species of newts. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology, 49, 399–407.]

Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens beruhen darauf, dass man das Tier dazu bringt zu zeigen, ob es in der Lage ist zwei verschiedene Farben zu unterscheiden. Das kann entweder durch Dressur geschehen oder in dem man bestimmte Reflexe ausnutzt.

Eine Dressurmöglichkeit ist es, dem Tier zwei Farbfelder zur Auswahl zu geben, und es zu belohnen wenn es das langwelligere oder kurzwelligere Feld auswählt. Etwas flexibler ist das Training wenn drei Farbfelder zur Auswahl stehen, wovon zwei die selbe Farbe haben, und das Tier darauf trainiert wird, das Feld mit der unterschiedlichen Farbe zu wählen. Wenn man die Farben immer weiter annähert kann man den Punkt bestimmen, ab dem das Tier die Farben nicht mehr unterschieden kann, und nur noch in 50% der Fälle das richtige Farbfeld auswählt.

Historisch berühmt ist das Graukartenexperiment von Karl von Frisch 1914 für den Nachweis des Farbensehens der Bienen. Bienen wurden Zuckerwasser aus einer Schale die auf blauem Karton stand angeboten, wobei zusätzlich viele weitere Schalen mit reinem Wasser auf Kartons verschiedener Graustufen daneben standen. Die Bienen flogen, nachdem sie gelernt hatten, dass nur auf dem blauen Feld Zuckerwasser angeboten wird, immer zum blauen Feld auch wenn die Felder umgestellt wurden. Da sicherlich mindestens eine der Graukarten die selbe Helligkeit wie das blaue Feld hat, ist somit bewiesen dass die Tiere Blau als Farbe erkennen und von Grau unterschieden können.

Reflexe können ein Schnappreflex auf bewegte Beute sein. Die Beute hat dabei eine andere Farbe als der Hintergrund und die Farben werden immer weiter angenähert bis der Schnappreflex nachlässt, weil die Beute nicht mehr vom Hintergrund unterschieden werden kann. Ein optomotorisches Experiment besteht darin ein Tier in einen Streifenzylinder zu setzten, der sich gegenüber einem Hintergrund dreht. Bei langsamer Bewegung der Streifen folgen die Augen der Bewegung reflexartig. Farbe von Hintergrund und Streifen können dann ebenfalls immer weiter angenähert werden.

Wenn es gelingt nachzuweisen, dass ein Tier zwei Farben unabhängig von deren relativer Helligkeit unterschieden kann, ist der Nachweis des Farbsehens gegeben. Diese Versuche lassen sich auf quantitative Unterscheidungen der Wellenlängen und Farbmischexperimente ausdehnen.

Die Delta-Lambda-Funktion, oder auch Wellenlängenunterschiedungsvermögen genannt, gibt für jede Wellenlänge $\lambda$ an, wie weit eine zweite Wellenlänge entfernt sein muss ($\Delta\lambda$), damit die beiden von der Farbe her unterschieden werden können. Daraus entsteht die Delta-Lambda-Funktion: $\Delta\lambda(\lambda)$

Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist:

Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach [362]

Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, möglicherweise aber aufgrund zu geringer Intensität. [365Honjo, I. (1939). Farbensinn der feuersalamanderlarve. Memoirs of the College of Science, Kyoto Imperial University, 15(2).]

Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, wenn der Salamander die Beuteattrappe nicht mehr vom Hintergrund unterscheiden kann, weil die Farben zu ähnlich sind. Die Unterscheidung der Farben konnte sehr gut im Vergleich mit einem Trichromatischen Farbsehen mit drei Zapfen bei 440nm, 500nm und 570nm erklärt werden. [136Przyrembel, C., Keller, B., & Neumeyer, C. (1995). Trichromatic color vision in the salamander (salamandra salamandra). Journal of Comparative Physiology A, 176(4), 575–586.]

Tarentola chazaliae konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. [208Roth, L. S. V., & Kelber, A. (2004). Nocturnal colour vision in geckos. Proceedings of the Royal Society of London - Biological Sciences, 271(Suppl 6), S485–S487.]

Mit Rotwangenschmuckschildkröten (Peudemys scripta elegans) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt [3Arnold, K. E. (1986). Untersuchungen zur farbwahrnehmung der rotwangenschmuckschildkröte pseudemys scripta elegans. Unpublished Dissertation Dr. Johannes Gutenberg Universität, Mainz.][4Arnold, K. E., & Neumeyer, C. (1987). Wavelength discrimination in the turtle pseudemys scripta elegans. Vision Research, 27(9), 1501–1511.]. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt).

Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte [4]

Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden.

Zusätzlich wurden auch Farbmischexperimente durchgeführt. Wurden die Tiere auf 404nm (violett) trainiert so war es nicht - wie mein Menschen - möglich diesen Farbeindruck auch durch die Mischung von 450nm (blau) und 683nm (rot) zu erzeugen. Dagegen konnten 450nm (blau) und 367nm (UV) so gemischt werden, dass die Tiere das nicht von 404nm unterscheiden konnten.

Diese Experimente bestätigen sehr gut, dass das Farbsehen dieser Tiere sehr gut dem entspricht, was man auf Grund der Photorezeptoren (Farbraum) erwartet.

Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt.

Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/violett/(rot) Töne gegenüber blau/weiß bevorzugt. [599Pellitteri-Rosa, D., Sacchi, R., Galeotti, P., Marchesi, M., & Fasola, M. (2010). Do hermann's tortoises (testudo hermanni) discriminate colours? an experiment with natural and artificial stimuli. Italian Journal of Zoology, (early view),]

Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün [630Simang, A., Cunningham, P. L., & Henen, B. T. (2010). Color selection by juvenile leopard tortoises (stigmochelys pardalis) in namibia. Journal of Herpetology, 44(2), 327–331.].

Frösche (Rana) und Kröten (Bufo) zeigten bei extremer Dunkelheit noch ein hervorragendes Farbsehen im Verhaltensexperiment [1167Yovanovich, C. A. M., Koskela, S. M., Nevala, N., Kondrashev, S. L., Kelber, A., & Donner, K. (2017). The dual rod system of amphibians supports colour discrimination at the absolute visual threshold. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 372(1717), 20160066.]

[12] Bowmaker, J. K., & Loew, E. R. (2005). The cone photoreceptors and visual pigments of chameleons. Journal of Comparative Physiology A, 191(10), 925–932.
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[1172] Liebman, P. A., & Entine, G. (1968). Visual pigments of frog and tadpole (rana pipiens). Vision Research, 8(7), 761–IN7.
[1173] KOSKELAINEN, A., HEMILÄ, S., & DONNER, K. (1994). Spectral sensitivities of short- and long-wavelength sensitive cone mechanisms in the frog retina. Acta Physiologica Scandinavica, 152(1), 115–124.
[1174] Hárosi, F. I. (1982). Recent results from single-cell microspectrophotometry: Cone pigments in frog, fish, and monkey. Color Research & Application, 7(2), 135–141.
[1175] Hisatomi, O., Takahashi, Y., Taniguchi, Y., Tsukahara, Y., & Tokunaga, F. (1999). Primary structure of a visual pigment in bullfrog green rods. FEBS Letters, 447(1), 44–48.
[1176] Bowmaker, J. K. (2008). Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Research, 48(20), 2022–2041.
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[4] Arnold, K. E., & Neumeyer, C. (1987). Wavelength discrimination in the turtle pseudemys scripta elegans. Vision Research, 27(9), 1501–1511.
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