Licht im Terrarium

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vis:farbsehen-reptil [2019/02/23 16:34] – external edit 127.0.0.1vis:farbsehen-reptil [2020/07/01 11:09] – [Anuren] sarina
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-{{menu>vis}}+====== Farbsehen von Reptilien und Amphibien =====
  
-====== Farbsehen von Reptilien ===== +Das Farbsehen von Reptilien und Amphibien lässt sich sowohl durch Untersuchung der Netzhaut als auch durch Verhaltensexperimente studieren.
- +
-Das Farbsehen von Reptilien lässt sich sowohl durch Untersuchung der Netzhaut als auch durch Verhaltensexperimente studieren.+
  
 ===== Photorezeptoren ===== ===== Photorezeptoren =====
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 Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wkx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// die Linse die Transmission auf 450nm {{wkx>443}} und bei //Quedenfeldtia trachyblepharus// auf 420nm {{wkx>601}} beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann. Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wkx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// die Linse die Transmission auf 450nm {{wkx>443}} und bei //Quedenfeldtia trachyblepharus// auf 420nm {{wkx>601}} beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann.
  
-==== Schildkröte ====+==== Schildkröten ====
  
 Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wkx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wkx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen
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   * UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen\\ Häufigkeit 1-6%\\ Absorptionsmaximum 360nm   * UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen\\ Häufigkeit 1-6%\\ Absorptionsmaximum 360nm
  
-==== Chamäleon ====+==== Chamäleons ====
  
 Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wkx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum. Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wkx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum.
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 Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen. Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen.
  
-==== Gecko ====+==== Geckos ====
  
 Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen. Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen.
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 {{wkx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut. {{wkx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut.
  
-==== Schlange ====+==== Schlangen ====
  
 Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. {{wkx>139}} Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. {{wkx>139}}
Line 64: Line 62:
   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm
   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm.   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm.
 +
 +==== Anuren ====
 +
 +Frösche der Gattung //Rana// und Kröten der Gattung //Bufo// besitzen ({{wkx>1170;1171;1172;1173;1174;1175;1176;1177}}):
 +  * Blau-Sensitive Stäbchen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum
 +  * Grün-Sensitive Stäbchen mit ca. 500 nm Absorptionsmaximum
 +  * Blau-Sensitive Zapfen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum
 +  * Grün-Sensitive Zapfen mit ca. 500nm Absorptionsmaximum
 +  * Rot-Sensitive Zapfen mit ca. 565 nm Absorptionsmaximum
 +
 +Außerdem befinden sich z.T. Öltropfen auf der Retina {{wkx>1168;1169}}
 +
 +Der Pfeilgiftfrosch //Dendrobates pumilio// besitzt ein ähnliches Farbsehen wie der Mensch {{wkx>957}}
 +  * Grün-Sensitive Stäben mit ca 490 nm Absorptionsmaximum
 +  * Blau-Sensitive Zapfen mit ca 465 nm Absorptionsmaximum
 +  * Grün-Sensitive Zapfen mit ca 490 nm Absorptionsmaximum
 +  * Rot-Sensitive Zapfen mit ca 560 nm Absorptionsmaximum 
 +
  
 ===== Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens ===== ===== Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens =====
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 Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist: Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist:
  
-[{{ :vis:otherspectrum_21.png?500 |Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach <html><a href="#fn__L362" name="fnt__L362" id="fnt__L362" class="fn_top">[362]</a></html>  }}]{{clear}}+[{{ :vis:otherspectrum_21.png?400 |Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach <html><a href="#fn__L362" name="fnt__L362" id="fnt__L362" class="fn_top">[362]</a></html>  }}]{{clear}}
  
 ==== Salamander ==== ==== Salamander ====
Line 93: Line 109:
 //Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wkx>208}} //Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wkx>208}}
  
-==== Schildkröte ====+==== Schildkröten ====
  
 Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wkx>3}}{{wkx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt).  Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wkx>3}}{{wkx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt). 
  
-[{{ :vis:otherspectrum_22.png?500 |Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte <html><a href="#fn__L4" name="fnt__L4" id="fnt__L4" class="fn_top">[4]</a></html>  }}]{{clear}}+[{{ :vis:otherspectrum_22.png?400 |Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte <html><a href="#fn__L4" name="fnt__L4" id="fnt__L4" class="fn_top">[4]</a></html>  }}]{{clear}}
  
 Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden. Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden.
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 Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wkx>630}}. Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wkx>630}}.
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 +==== Anuren ====
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 +Frösche (//Rana//) und Kröten (//Bufo//) zeigten bei extremer Dunkelheit noch ein hervorragendes Farbsehen im Verhaltensexperiment {{wkx>1167}}
 +
  
 ====== Literatur ====== ====== Literatur ======
  
 +{{wkxblind>362}}
 {{wkxbib}} {{wkxbib}}
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