Licht im Terrarium

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vis:farbsehen-reptil

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vis:farbsehen-reptil [2014/08/20 12:37] – [Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens] sarinavis:farbsehen-reptil [2019/02/23 16:34] – external edit 127.0.0.1
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 Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, das den Farbraum vergrößert, das Farbsehen also weiter verbessert. Nachtaktive Reptilien haben meist im Lauf der Evolution ihren rot-Zapfen teilweise auch den Grün-Zapfen und die Öltröpfchen verloren und ihr Farbsehen an ihren Lebensraum angepasst. Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, das den Farbraum vergrößert, das Farbsehen also weiter verbessert. Nachtaktive Reptilien haben meist im Lauf der Evolution ihren rot-Zapfen teilweise auch den Grün-Zapfen und die Öltröpfchen verloren und ihr Farbsehen an ihren Lebensraum angepasst.
  
-Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wikindx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// die Linse die Transmission auf 450nm {{wikindx>443}} und bei //Quedenfeldtia trachyblepharus// auf 420nm {{wikindx>601}} beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann.+Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wkx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// die Linse die Transmission auf 450nm {{wkx>443}} und bei //Quedenfeldtia trachyblepharus// auf 420nm {{wkx>601}} beschränkt, so dass der UV-Zapfen nicht mehr angeregt werden kann.
  
 ==== Schildkröte ==== ==== Schildkröte ====
  
-Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wikindx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen+Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wkx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen
  
   * Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten\\ Häufigkeit 2-10%\\ Absorptionsmaximum 519nm   * Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten\\ Häufigkeit 2-10%\\ Absorptionsmaximum 519nm
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 ==== Chamäleon ==== ==== Chamäleon ====
  
-Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wikindx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum.+Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wkx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum.
   * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen   * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen
   * MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen   * MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen
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 Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen. Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen.
  
-Der Nachtaktive Tokeh (//Gekko gekko//) besitzt eine reine Stäbchenretina, jedoch mit unterschiedlichen Pigmenten mit maximaler Epmfindlichkeit bei etwa 364nm, 450nm und 530nm {{wikindx>137}}+Der Nachtaktive Tokeh (//Gekko gekko//) besitzt eine reine Stäbchenretina, jedoch mit unterschiedlichen Pigmenten mit maximaler Epmfindlichkeit bei etwa 364nm, 450nm und 530nm {{wkx>137}}
  
 ==== Anolis ==== ==== Anolis ====
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   * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm)   * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm)
  
-{{wikindx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut.+{{wkx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut.
  
 ==== Schlange ==== ==== Schlange ====
  
-Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. {{wikindx>139}}+Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, da Sie eng verwand mit den Echsen sind, ihr Auge sich jedoch durch eine sehr versteckte Lebensweise zurückgebildet hat, und später neu entwickelt werden musste. Ihre Netzhaut ist stark an die Lebensweise angepasst. Schlangen die in erster Linie nachtaktiv sind haben meist eine reine Stäbchen Netzhaut. Schlangen die hauptsächlich tagaktiv in einem ausreichend hellem Lebensraum sind haben eine reine Zapfenretina. Dazwischen gibt es auch Schlangen, die wie der Mensch, eine Retina haben, die sowohl aus Zapfen als auch aus Stäbchen aufgebaut ist. {{wkx>139}}
  
-Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen {{wikindx>139}}+Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen {{wkx>139}}
   * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm   * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm
   * Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben   * Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben
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   * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm   * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm
  
-Königspythons hingegen haben ein Retina mit {{wikindx>867}}+Königspythons hingegen haben ein Retina mit {{wkx>867}}
   * Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm   * Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm
   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm   * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm
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 Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist: Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist:
  
-{{ spectrum>f:O21/s:m|Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach |362 }} +[{{ :vis:otherspectrum_21.png?500 |Wellenlängenunterscheidungsvermögen des Menschen, nach <html><a href="#fn__L362" name="fnt__L362" id="fnt__L362" class="fn_top">[362]</a></html>  }}]{{clear}}
  
 ==== Salamander ==== ==== Salamander ====
  
-Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, möglicherweise aber aufgrund zu geringer Intensität. {{wikindx>365}}+Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, möglicherweise aber aufgrund zu geringer Intensität. {{wkx>365}}
  
-Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, wenn der Salamander die Beuteattrappe nicht mehr vom Hintergrund unterscheiden kann, weil die Farben zu ähnlich sind. Die Unterscheidung der Farben konnte sehr gut im Vergleich mit einem Trichromatischen Farbsehen mit drei Zapfen bei 440nm, 500nm und 570nm erklärt werden. {{wikindx>136}}+Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, wenn der Salamander die Beuteattrappe nicht mehr vom Hintergrund unterscheiden kann, weil die Farben zu ähnlich sind. Die Unterscheidung der Farben konnte sehr gut im Vergleich mit einem Trichromatischen Farbsehen mit drei Zapfen bei 440nm, 500nm und 570nm erklärt werden. {{wkx>136}}
  
 ==== Gecko ==== ==== Gecko ====
  
-//Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wikindx>208}}+//Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wkx>208}}
  
 ==== Schildkröte ==== ==== Schildkröte ====
  
-Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wikindx>3}}{{wikindx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt). +Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wkx>3}}{{wkx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, bis keine Unterscheidung mehr möglich ist. Diesen Punkt erkennt man daran, dass das Tier nur noch in 50% der Fälle die richtige Farbtafel wählt (im Experiment wurde als Grenze 70% gewählt). 
  
-{{ spectrum>f:O22/s:m|Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte|4 }}+[{{ :vis:otherspectrum_22.png?500 |Delta-Lambda-Funktion der Rotwangenschmuckschildkröte <html><a href="#fn__L4" name="fnt__L4" id="fnt__L4" class="fn_top">[4]</a></html>  }}]{{clear}}
  
 Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden. Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden.
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 Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt. Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt.
  
-Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/violett/(rot) Töne gegenüber blau/weiß bevorzugt. {{wikindx>599}}+Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/violett/(rot) Töne gegenüber blau/weiß bevorzugt. {{wkx>599}}
  
-Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wikindx>630}}.+Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wkx>630}}.
  
 ====== Literatur ====== ====== Literatur ======
  
-{{wikindxbib}}+{{wkxbib}}
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