vis:farbsehen-reptil
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vis:farbsehen-reptil [2014/05/06 13:54] – sarina | vis:farbsehen-reptil [2020/07/01 11:09] – [Anuren] sarina | ||
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- | {{menu> | + | ====== Farbsehen von Reptilien und Amphibien ===== |
- | ====== Farbsehen von Reptilien ===== | + | Das Farbsehen von Reptilien |
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- | Das Farbsehen von Reptilien lässt sich sowohl durch Untersuchung der Netzhaut als auch durch Verhaltensexperimente studieren. | + | |
===== Photorezeptoren ===== | ===== Photorezeptoren ===== | ||
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Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, | Die Netzhaut der tagaktiven Echsen und der Schildkröten bildet gewissermaßen den Prototyp des Farbsehens bei Reptilien. Die Netzhaut besteht nur aus Zapfen mit Empfindlichkeit bei den Farben UVA, Blau, Grün und Rot. Durch Öltröpfchen wird die spektrale Empfindlichkeit der Zapfen weiter eingeschränkt, | ||
- | Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wikindx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// | + | Der UV-Zapfen kann nur dann seine volle Funktion für das Farbsehen entfalten, wenn Hornhaut und Linse durchlässig für UV-Strahlen sind. Bei Chamäleons begrenzt die Linse die Transmission auf 350nm {{wkx>12}}, während beim Taggecko //Gonatodes albogularis// |
- | ==== Schildkröte | + | ==== Schildkröten |
- | Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wikindx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen | + | Die Netzhaut der Schmuckschildkröte ist für Wissenschaftler ein wichtiges Modell um retinale Prozesse zu studieren und dementsprechend sehr gut untersucht {{wkx>2}}. Folgende Photorezeptoren sind im Lichtmikroskop nachgewiesen |
* Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten\\ Häufigkeit 2-10%\\ Absorptionsmaximum 519nm | * Stäbchen ohne Öltröpfchen mit großen stoppeligen Außensegmenten\\ Häufigkeit 2-10%\\ Absorptionsmaximum 519nm | ||
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* UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen\\ Häufigkeit 1-6%\\ Absorptionsmaximum 360nm | * UV-sensitive Einzelzapfen mit farblosem kleinen Öltröpfchen\\ Häufigkeit 1-6%\\ Absorptionsmaximum 360nm | ||
- | ==== Chamäleon | + | ==== Chamäleons |
- | Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wikindx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum. | + | Chamäleons besitzen eine reine Zapfenretina ohne Stäbchen bei der Einzelzapfen mit vier unterschiedlichen Farbsensitivitäten nachgewiesen sind {{wkx>12}}. Trotz der unterschiedlichen Lebensweise der vier untersuchten Chamäleonarten unterschieden sich die Zapfen kaum. |
* LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen | * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~580nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 485nm besitzen | ||
* MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen | * MWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei ~480nm, die ein gelbes Öltröpfchen mit Filter unterhalb 495nm besitzen | ||
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Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen. | Zusätzlich existieren Doppelzapfen mit Empfindlichkeit des LWL-Zapfen. | ||
- | ==== Gecko ==== | + | ==== Geckos |
Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen. | Der spezielle Aufbau der Netzhaut der Geckos spiegelt ihre evolutionäre Entwicklung wieder. Die reine Zapfennetzhaut mit Öltröpfchen der tagaktiven Echsen hat bei den nachtaktiven Geckos die Öltröpfchen verloren und die Zapfen haben sich stark vergrößert um die lichtempfindlichkeit zu erhöhen. Es sind drei Zapfen mit Empfindlicheit im uv, blau und grün erhalten geblieben. Die Taggeckos haben die Öltröpfchen nicht wieder entwickelt sondern nur die Größe der Zapfen reduziert und besitzen eine reine Zapfennetzhaut ohne Öltröpfchen. | ||
- | Der Nachtaktive Tokeh (//Gekko gekko//) besitzt eine reine Stäbchenretina, | + | Der Nachtaktive Tokeh (//Gekko gekko//) besitzt eine reine Stäbchenretina, |
==== Anolis ==== | ==== Anolis ==== | ||
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* LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm) | * LWL-Zapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 564nm (Öltrtröpfchenfilter ab 502nm) | ||
- | {{wikindx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut. | + | {{wkx>54}} enthält eine Auflistung von Messwerten für 17 Anolis Arten, sowie Fotografien der Netzhaut. |
- | ==== Schlange | + | ==== Schlangen |
- | Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, | + | Schlangen sind in ihrer Entwicklungsgeschichte besonders interessant, |
- | Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen {{wikindx>139}} | + | Bei der Strumpfbandnatter sind folgende Zapfentypen nachgewiesen {{wkx>139}} |
* Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm | * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 554nm | ||
* Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben | * Doppelzapfen bei denen beide Partner ihre maximale Empfindlichkeit bei 554nm haben | ||
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* Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm | * Einzelzapfen mit maximaler Empfindlichkeit bei 358nm | ||
- | Königspythons hingegen haben ein Retina mit {{wikindx>867}} | + | Königspythons hingegen haben ein Retina mit {{wkx>867}} |
* Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm | * Stäbchen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 494 nm | ||
* Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm | * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 551 nm | ||
* Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm. | * Zapfen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 360 nm. | ||
+ | |||
+ | ==== Anuren ==== | ||
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+ | Frösche der Gattung //Rana// und Kröten der Gattung //Bufo// besitzen ({{wkx> | ||
+ | * Blau-Sensitive Stäbchen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Grün-Sensitive Stäbchen mit ca. 500 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Blau-Sensitive Zapfen mit ca. 430 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Grün-Sensitive Zapfen mit ca. 500nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Rot-Sensitive Zapfen mit ca. 565 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | |||
+ | Außerdem befinden sich z.T. Öltropfen auf der Retina {{wkx> | ||
+ | |||
+ | Der Pfeilgiftfrosch // | ||
+ | * Grün-Sensitive Stäben mit ca 490 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Blau-Sensitive Zapfen mit ca 465 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Grün-Sensitive Zapfen mit ca 490 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | * Rot-Sensitive Zapfen mit ca 560 nm Absorptionsmaximum | ||
+ | |||
===== Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens ===== | ===== Verhaltensexperimente zur Untersuchung des Farbsehens ===== | ||
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Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist: | Beim Menschen erhält man sehr unterschiedliche Kurven je nach genauer Versuchsanordnung. Ein Ergebnis ist: | ||
- | {{ spectrum> | + | [{{ :vis:otherspectrum_21.png? |
==== Salamander ==== | ==== Salamander ==== | ||
- | Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, | + | Salamanderlarven waren in der Lage jeweils Gelb, Grün und Rot von verschiedenen Graustufen zu unterscheiden. Für Blau war das Training nicht erfolgreich, |
- | Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, | + | Da Amphibien schwer zu trainieren sind, wurde beim Salamander der Beutereflex ausgenutzt: Ein horizontaler Balken von der Größe eines Wurms der sich mit langsamer Geschwindigkeit bewegt genügt um vom Salamander als Beute wahrgenommen zu werden. Um die Farbunterscheidung zu testen wurde eine gefärbte Beuteattrappe vor einem gefärbten Hintergrund bewegt. Das Schnappverhalten verschwindet, |
==== Gecko ==== | ==== Gecko ==== | ||
- | //Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wikindx>208}} | + | //Tarentola chazaliae// konnte mit in einem Graukartenexperiment zwischen unbehandelten Heimchen von einer blauen Futterzange und stark salzigen (nicht schmeckenden) Heimchen von einer grauen Zange trotz schwankenden Intensität gut unterschieden. Besonders bemerkenswert ist diese Fähigkeit, da unter einer extrem dunklen Beleuchtung von nur 0.002cd/m² gearbeitet wurde. Beim Menschen erlischt das Farbsehen ab einer Helligkeit unter 0.02cd/m². Die verwendeten 0.002cd/m² entsprechen etwa der Helligkeit einer trüben Mondnacht. {{wkx>208}} |
- | ==== Schildkröte | + | ==== Schildkröten |
- | Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wikindx>3}}{{wikindx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, | + | Mit Rotwangenschmuckschildkröten (//Peudemys scripta elegans//) wurde das aufwändigste mir bekannte Experiment zum Farbsehen bei Tieren durchgeführt {{wkx>3}}{{wkx>4}}. Zwei Tiere wurden in kleinen Aquarien gehalten und durch zwei Schläuche gefüttert, die direkt unter zwei Farbfeldern angebracht waren. Die Farbfelder konnten durch eine Glasfaser von hinten mit der gewünschten Farbe beleuchtet werden. Eines der Tiere wurde darauf trainiert zum Farbfeld mit der längeren Wellenlänge zu schwimmen, das andere auf das Farbfeld mit der kürzeren Wellenlänge. Die Tiere wurden durch den Futterschlauch mit Futter belohnt. Die beiden angebotenen Farben unterschieden sich am Anfang stark (100nm) und wurden dann immer stärker angenähert, |
- | {{ spectrum> | + | [{{ :vis:otherspectrum_22.png? |
Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden. | Die $\Delta\lambda$-Funktion hat drei Minima. Das ist ein sehr starker Hinweis darauf, dass das Farbsehen der Rotwangenschmuckschildkröte tetrachromatisch ist, die Rotwangenschmuckschildkröte also vier Zapfen in ihrem Auge hat. Besonders gut kann diese Schildkröte Farben im Bereich um 400nm, 510nm und 590nm unterschieden. | ||
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Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt. | Auch für zwei Landschildkröten wurden Versuche zum Farbsehen durchgeführt. | ||
- | Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/ | + | Griechischen Landschildkröten (40 Stück) wurden jeweils zwei Blüten unterschiedlicher Farbe vor den Kopf gehalten und notiert, in welche Blüte die Schildkröte gebissen hat. Dieses Experiment wurde sowohl mit Papp-Blumen als auch mit echten Blumen durchgeführt. Die Tiere haben gelb/ |
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+ | Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wkx> | ||
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+ | Frösche (//Rana//) und Kröten (//Bufo//) zeigten bei extremer Dunkelheit noch ein hervorragendes Farbsehen im Verhaltensexperiment {{wkx> | ||
- | Ein ähnlicher Versuch, jedoch mit farbigen Tafeln, wurde mit Pantherschildkröten durchgeführt. Auch hier unterschieden die Tiere unterschiedliche Farben und zeigten eine Präferenz für rot und hellgrün {{wikindx> | ||
====== Literatur ====== | ====== Literatur ====== | ||
- | {{wikindxbib}} | + | {{wkxblind> |
+ | {{wkxbib}} |