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Aufbau von Auge und Netzhaut
Die Augen von Wirbeltieren sind generell sehr ähnlich aufgebaut und lassen sich vereinfacht auf das abbildende System, bestehend aus gekrümmter Hornhaut und Linse, und die Netzhaut, die eine Signalverarbeitung und Aufbereitung übernimmt, reduzieren.
Abbildung
Die gekrümmte Hornhaut zusammen mit der Linse bildet die Umgebung verkleinert auf die Netzhaut ab. Die Hornhaut übernimmt beim Menschen den größten Teil der Abbildung. Unter Wasser verliert sie ihre Wirksamkeit aber fast vollständig, da die Brechungsindizes von Hornhaut / Kammerwasser und Wasser zu ähnlich sind.
Die Länge des Auges und der Aufbau von Linse und Hornhaut bestimmen wie stark das Bild verkleinert wird. Beim Menschen beträgt der Verkleinerungsgrad etwa 0.125mm/° 341.
Um Objekte in verschiedenen Entfernungen scharf zu stellen, muss das Auge sein Abbildungssystem entsprechend anpassen. Dieser Vorgang des Scharfstellens wird als Akkommodation bezeichnet. Da die Hornhaut ihre Form in der Regel nicht ändern kommt hauptsächlich die Linse für diese Aufgabe in Frage. Wenn man die Form der Linse ändert, ändert sich dadurch auch ihre Brechkraft. Weitere Möglichkeiten für Akkommodation ist eine Änderung der Krümmung der Hornhaut oder eine Änderung der Abstände zwischen Hornhaut, Linse und Netzhaut.
Die menschliche Linse besteht aus einem elastischen Material, das sich, wenn keine Kraft darauf wirkt, rund zusammen zieht. In diesem Fall wird ein sehr nah am Auge liegender Gegenstand scharf abgebildet. Dieser Punkt wird Nahpunkt genannt. Die Linse ist an Zonularfasern aufgehängt die wiederum mit dem Ziliarmuskel verbunden sind. Bei angespanntem Ziliarmuskeln hängen die Zonularfasern locker durch und die Linse kann ihre runde Form beibehalten. Bei entspanntem Ziliarmuskel werden die Zonularfasern zurück gezogen und ziehen die Linse nach allen Seiten hin platt. Im Auge wird dann ein Punkt scharf gestellt der sehr weit entfernt vom Auge ist.
Eng verbunden mit dem Begriff der Schärfe ist die Schärfentiefe. Als Schärfentiefe bezeichnet man den Abstand, den zwei Punkte haben können, damit sie beide gleichzeitig scharf erscheinen. Im Auge beeinflusst die Pupille wie groß der scharf abgebildete Bereich ist. Je kleiner die Pupille ist, desto größer ist die Schärfentiefe.
Netzhaut
Die erste Verarbeitung des Signals findet in der Netzhaut statt. Diese teilt sich unter dem Mikroskop in klar trennbare Schichten abwechselnd heller (zellkernarmer) und dunkler (zellkernreicher) Färbung. Das Licht wird dabei erst in der hintersten Schicht absorbiert. Dieser Aufbau in der “falschen Reihenfolge” ist evolutionär durch Korrekturmechanismen, beispielsweise Wellenleitereffekte 757, optimiert.
Quelle: Henry Gray's Anatomy of the Human Body, 1918; en.wikipedia.org
Die Schichten in der Reihenfolge des Lichtwegs sind:
- Ganglienzellschicht (GCL - ganglion cell layer)
- Innere plexiforme Schicht (IPL - inner plexiform layer)
- Innere Körnerschicht (INL - inner nuclear layer), dunkel gefärbt
- Äußere plexiforme Schicht (OPL - outer plexiform layer)
- Äußere Körnerschicht (ONL - outer nuclear layer), dunkel gefärbt
- Photorezeptorschicht (IS, OS, RPE)
Bevor das Licht zu den Photorezeptoren gelangt, muss es mehrere Schichten Zellen durchdringen. Dies ist nötig, damit die Photorezeptorschicht von der Rückseite aus optimal versorgt werden kann.
Die Signalverarbeitung geschieht in der umgekehrten Reihenfolge.
Schichten der Netzhaut
Photorezeptor-Schicht (OS,IS), Äußere Körnerschicht (ONL)
Das Licht wird je nach Wellenlänge von verschiedenen Photorezeptoren absorbiert. Grundsätzlich werden dabei zwei Typen von Photorezeptoren unterschieden: Stäbchen (R) und Zapfen (C)
Bei Dunkelheit schütten die Photorezeptoren den Neurotransmitter Glutamat aus. Fällt Licht auf den Photoreptor hyperpolarisiert (Spannungserhöhung bei Wirbeltieren im Gegensatz zur Depolarisation bei z.B. Insekten) dieser, und stoppt die Freisetzung von Glutamat.
Glutamat ist der Neurotransmitter der zur Signalübertragung bis zu den Ganglienzellen (G) verwendet wird.
In der äußeren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne der Photorezeptoren.
Äußere plexiforme Schicht (OPL)
In dieser Schicht findet die Verbindung zwischen den Photorezeptoren und den Zellen der nächsten Schicht statt.
Innere Körnerschicht (INL)
In der inneren Körnerschicht befinden sich die Zellkerne von Bipolarzellen (Bi), Amakrinzellen (A) und Horizontalzellen (H).
Bipolarzellen verbinden Photorezeptoren mit Ganglienzellen der nachfolgenden Schicht. Es gibt dabei zwei verschiedene Typen: ON-Bipolarzellen und OFF-Bipolarzellen. ON-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor Licht empfängt, OFF-Bipolarzellen schicken ein Signal, wenn der Photorezeptor kein Licht empfängt.
Horizontalzellen erfüllen zwei Aufgaben:
Sie verbinden mehrere Photorezeptoren mit den Ganglienzellen der nächsten Schicht, und fügen so der eher punktförmigen Information der Bipolarzellen die Information über die Umgebung hinzu.
Außerdem geben sie Rückmeldung an die Photorezeptoren und helfen so beim Ausbalancieren des Signals, beispielsweise bei verschiedenen Helligkeitssituationen.
Amakrinzellen verbinden, ähnlich wie Horizontalzellen, Bipolarzellen auf einer horizontalen Ebene und übernehmen sehr spezialisierte Aufgaben.
Innere plexiforme Schicht (OPL)
In dieser Schicht findet die Verbindung von den Bipolarzellen zu den Ganglienzellen statt.
Ganglienzellenschicht (GCL)
Die Ganglienzellen (G) verarbeiten die Signale der Bipolarzellen und Horizontalzellen. Sie empfangen dabei Signale aus einem rezeptivem Feld das einem kreisförmigem Gebiet auf der Netzhaut entspricht und unterscheiden zwischen dem Zentrum und dem Randbereich dieses Gebiets.
ON-center Ganglienzellen geben ein Signal, wenn das Zentrum ihres rezeptiven Felds gereizt wird, der Randbereich jedoch nicht;
OFF-center Ganglienzellen geben ein Signal, wenn der Randbereich ihres rezeptiven Felds gereizt wird, das Zentrum jedoch nicht. Die Unterscheidung “ON” (Signal im Zentrum des rezeptiven Felds) und “OFF” (Signal im Randbereich des rezeptiven Felds) bezieht sich nicht nur auf eine hell/dunkel-Information (ON-center: “heller Gegenstand vor dunklem Hintergrund”; OFF-center: “dunkler Text vor hellem Hintergrund ”), sondern auch auf Farbdifferenzen. Beim Menschen, mit den drei Zapfentypen rot, grün, blau, werden die Farbdifferenzen rot-grün und gelb-blau (wobei gelb die Summe aus rotem und grünem Signal ist) gebildet.
An das Gehirn wird also nicht das rot-grün-blau (RGB) Signal der Zapfen, sondern das gelb/blau - rot/grün - hell/dunkel (YCbCr) Signal der Bipolar- und Ganglienzellen gesendet.
Discussion